|
Entomofauna
acuática asociada al Río Santa Clara en Veraguas,
República de Panamá. |
1.
Resumen
2. Introducción
3. Area de estudio
4. Características de las estaciones
5. Recolección y procesamiento de muestras.
6. Resultados
7. Descripción de las familias y géneros
encontrados.
8. Discusion
9. Conclusion
10. Bibliografia
RESUMEN
Este estudio se realizó
con la finalidad de determinar la entomofauna acuática asociada
al Río Santa Clara, en la Provincia de Veraguas. Se recolectaron
los insectos entre los meses de Febrero a Agosto del 2000 cada dos
semanas, en cada una de las cuatro estaciones. Se utilizarón
diferentes métodos de captura de acuerdo al sustrato. Una red
acuática tipo D-Net, para realizar los barridos en el fondo
y en la vegetación marginal sumergida, pinzas entomológicas
para desalojar los insectos de sus refugios en las rocas. También
nos ayudamos con una red de mano, para capturar los insectos nadadores
y los que se encontraban sobre la película de agua. La entomofauna
asociada al Río Santa Clara consiste en 54 géneros agrupados
en 27 familias que pertenecen a 6 órdenes. El Orden Hemiptera,
es el más abundante en cuanto al número de géneros,
registró 17 géneros distribuidos en 8 familias; seguido
del Orden Odonata con 15 géneros agrupados en 7 familias; el
Orden Coleoptera reportó 11 géneros distribuidos en
6 familias; el Orden Ephemeroptera con 8 géneros que pertenecen
a 3 familias; el Orden Trichoptera presentó 2 familias y dos
géneros; y el Orden Neuroptera con 1 familia y 1 género.
INTRODUCCIÓN
Dentro del reino animal, sin lugar
a dudas, la Clase Insecta es el grupo más afortunado, debido
a que, poseen hábitats variables y un gran número tiende
a especializarse, no obstante muchos de los grupos de insectos tienen
la particularidad de colonizar el medio acuático (Pennack,
1978). Los insectos acuáticos son muy abundantes en charcos,
estanques, pantanos de agua dulce y hasta los formados por agua salobre,
sin embargo; son pocos los insectos que se han adaptado a las aguas
marinas (Gaviño et al., 1990).
En los cuerpos de agua la combinación
de factores, como la velocidad de la corriente, tipo de sustrato,
y temperatura, combinado con otros biológicos como la cantidad
de nutrientes, y tipo de vegetación acuática, hace que
en un solo cuerpo de agua se encuentre una gran cantidad increíble
de microhábitats (Paulson, 1982). Los hábitats acuáticos
contienen mucho menos oxígeno que los ambientes terrestres,
aún sobre las óptimas condiciones. Sumado a esto, la
distribución del oxígeno acuático es altamente
variable y en algunos hábitats puede estar totalmente ausente
(Eriksen et al., 1984).
Las condiciones ambientales afectan
la solubilidad del gas en el agua; la cantidad de gas disuelto en
agua es inversamente proporcional a la temperatura y salinidad, pero
directamente proporcional a la presión. (Eriksen et al.,1984).
Los patrones observados de distribución y la abundancia de
insectos acuáticos indican la exitosa adaptación a la
amplia variedad de hábitats. Los factores que pueden influir
en la utilización de un hábitat particular pueden ser
agrupados en cuatro amplias categorías: fisiológicos
internos (como la obtención de oxígeno, efectos de temperatura,
osmorregulación), cadenas tróficas (obtención
de alimentos), físicos internos (enfrentamiento con el hábitat)
e interacciones bióticas (depredaciones, competencia) (Anderson
y Wallace, 1984).
Virtualmente todas las etapas
de la historia de vida y distribución de insectos acuáticos
son influidos por la temperatura. Los insectos acuáticos se
desarrollan en ámbitos de temperatura de 0 C hasta 50 C. Metabolismo,
Crecimiento, emergencia y reproducción están directamente
relacionados a la temperatura; sin embargo, la disponibilidad de alimentos,
ambos calidad y cantidad pueden estar indirectamente relacionados
(Anderson y Cummins, 1979).
La diferencia entre las aguas
dulces y las agua marinas se debe a su distribución discontínua,
menor volumen, áreas poco profundas y bien iluminadas; lo cual
permite que haya mayor efectividad en el proceso de fotosíntesis;
jugando ésta un papel en la producción de algas que
son la fuente alimenticia de muchos insectos acuáticos (Nedham
y Nedham, 1978).
La división tradicional
de sistema de agua dulce en: lénticos y lóticos es utilizado
para indicar las diferencias físicas y biológicas (Anderson
y Wallace, 1984). Los ecosistemas lénticos están caracterizados
por aguas estacionales y plácidas como lagos estanques, charcos
y pantanos, y los ecosistemas lóticos: caracterizados por aguas
fluidas en constante movimiento como los ríos con corrientes
rápidas (MacCafferty, 1981)
.
La naturaleza de un ecosistema
lótico cambia en gran medida desde la fuente o cabecera (donde
se origina el río o arroyo) hasta la boca o desembocadura (donde
se vierte en otro cuerpo de agua). Las fuentes de los ríos
suelen ser arroyos someros de flujo rápido, muy oxigenados
y fríos. En contraste, corriente debajo de su cabecera los
ríos son más anchos y profundos, de flujo más
lento, menos oxigenados y menos fríos (Villé et al.,1996).
En los cursos superiores del río no existe acumulación
de sedimento debido a la corriente y de menor intervenciones antropogénicas;
sin embargo, en los cursos inferiores existe una alta acumulación
de sedimento que provoca una alta degradación por la baja velocidad
de la corriente (Hawkins et al., 1978).
En los ecosistemas acuáticos
se encuentran entre los de mayor diversidad biológica en formas
y estructuras, de aquí la importancia de éstos ecosistemas
(Warren, 1971). Los tipos de organismos presente en los ecosistemas
lóticos varían mucho de un río a otro, dependiendo
principalmente de la fuerza de la corriente. En los ríos de
corriente rápida, los habitantes suelen presenta adaptaciones
como ventosas para fijarse a las rocas a fin de no ser barridos, o
pueden tener el cuerpo aplanado para deslizarse bajo o entre las rocas.
Los organismos de ríos grandes y de corriente lenta no necesitan
tales adaptaciones, aunque típicamente tienen forma hidrodinámica
(como la mayor parte de los organismos acuáticos) para reducir
la resistencia durante el desplazamiento por el agua. Donde la corriente
es muy lenta, las plantas y los animales de las cabeceras son sustituídos
por los característicos de estanque y lagos (Villé et
al., 1996)
.
Además del flujo, otra
característica que diferencia los ecosistemas lóticos
de otros ecosistemas de agua dulce es que los ríos y arroyos
dependen de tierra para obtener gran parte de su energía. En
cabeceras fluviales, por ejemplo, hasta el 99% de la entrada de energía
proviene de detritus - materia orgánica muerta, como hojas-
llevadas desde tierra al río por el viento o drenaje superficial
después de la lluvia. Corriente abajo, los ríos tienen
más organismos fotosintéticos, por lo tanto dependen
ligeramente menos de los detritus como fuente de energía (Villé
et al.,1996).
Son pocos los trabajos realizados
sobre este tópico, a pesar de que los climas tropicales poseen
mayor diversidad, distribución, abundancia anual y estacional
de insectos acuáticos. Las pocas referencias existentes son
acerca de investigaciones realizadas en lugares con climas templados
con cuatro estaciones meteorológicas bien definidas, lo cual
contrasta con las dos estaciones (seca y lluviosa) que se presentan
en nuestro país (Wolda,1978).
En los ecosistemas dulceacuícolas,
habita una innumerable cantidad de especies ya sea temporal o permanente.
Trece órdenes de insectos presentan especies con estadios acuáticos
o semiacuáticos. En cinco de esos órdenes (Ephemeroptera,
Odonata, Plecoptera, Megaloptera y Trichoptera) todas sus especies
tienen presentan sus estadios acuáticos. El resto de los ocho
órdenes tienen especies representativas tanto terrestres como
acuáticos o semiacuáticos (Ward, 1992).
Trabajos realizados en el Río
La Villa, Provincia de Los Santos, se observaron 33 géneros
de insectos distribuidos en 18 Familias y 6 Ordenes, de los cuales
el mayor número de géneros pertenecen al Orden Odonata,
seguido del Orden Hemiptera y los de menor número de géneros
los presentaron los Ordenes Coleoptera, Diptera, Neuroptera y Ephemeroptera
(Wittgreen y Villlanero, 1998). Investigaciones realizadas en la Provincia
de Veraguas, Bonilla (1999), para el área de los Corrales,
distrito de San Francisco, reportó un total de 47 géneros
de insectos pertenecientes a 27 Familias y 8 Ordenes. El Orden Odonata
presenta el mayor número de géneros y los Ordenes Hemiptera,
Ephemeroptera, Coleoptera, Tricoptera Diptera, Neuroptera y Plecoptera
con el menor número de géneros. Barrera y Delgado (1999)
reportan, en la Quebrada El Salto, en Las Palmas, 59 géneros
agrupados en 37 Familias y 9 Ordenes de insectos acuáticos.
Los Ordenes Hemiptera y Coleoptera son los que presentan mayor número
de géneros; mientras que los Ordenes Diptera, Trichoptera,
Odonata, Ephemeroptera, Plecoptera, Neuroptera y Lepidoptera presentan
menor número de géneros. En Ciruelito, distrito de Atalaya,
Quirós y Villar (1999) registran un total de 61 géneros
de insectos acuáticos distribuidos en 34 Familias y 8 Ordenes.
Los Ordenes Hemiptera y Coleoptera son los que tienen mayor número
de géneros y los Ordenes de menor número de géneros
son Odonata, Ephemeroptera Diptera , Neuroptera, Trichoptera y Plecoptera.
PARTE EXPERIMENTAL
Área de estudio
El área de estudio se encuentra
localizado en el Río Santa Clara, provincia de Veraguas, en
la vertiente del Pacífico. El Río Santa Clara atraviesa
las comunidades de Martincito, Santa Clara, La Valdez y Piedra del
Sol, en las cuales se establecieron las estaciones de muestreo de
50 metros cada una.
A lo largo del trayecto del Río
Santa Clara, cada una de las estaciones presentan diferentes características,
entre las cuales tenemos: sustrato rocoso, arenoso, fangoso, mucha
o poca vegetación en las orillas y abundante o no hojarascas.
Características de las estaciones
Estación 1: Se encuentra ubicada en la comunidad de Martincito,
presenta sustrato arenoso con acumulación de hojarasca hacia
las orillas, hay poca vegetación. Hacia uno de los extremos
de la estación es una área rocosa.
Estación 2: Ubicada en la comunidad de Santa Clara, presenta
un sector de corrientes rápidas y rocoso, el otro sector se
caracteriza por sustrato arenoso-rocoso. La vegetación y la
presencia de hojarasca es muy poca.
Estación 3: Está localizada en la comunidad de La Valdez,
presenta abundante vegetación combina de áboles, arbusto
y enredaderas en las orillas. Tiene una sección de corriente
rápida con sustrato arenoso-rocoso y otra sección de
corriente lenta con sustrato rocoso y mucha hojarasca.
Estación 4: Se encuentra localizada en la comunidad de Piedra
del Sol y se caracteriza por presentar corriente lenta, abundante
hojarasca, sustrato fangoso y la vegetación en la orillas es
casi nula, solamente hay raíces de grandes árboles.

Recolección y Procesamiento de Muestras.
La recolección de insectos
se realizó dos veces al mes en cada estación, durante
los meses comprendidos entre Febrero y Agosto del año 2000,
teniendo como resultado 12 giras para cada estación. Se utilizarón
diferentes métodos de captura de acuerdo al sustrato. Una red
acuática tipo D-Net, para realizar los barridos en el fondo
y en la vegetación marginal sumergida, pinzas entomológicas
para desalojar los insectos de sus refugios en las rocas. También
nos ayudamos con una red de mano, para capturar los insectos nadadores
y los que se encontraban sobre la película de agua. El tiempo
designado, para la recolecta, en cada estación fue de una hora
y se realizaba en la mañana.
Concluida la captura de insectos,
los ejemplares se depositaron en recipientes de vidrio con alcohol
al 70% y se le añadió tres o cuatro gotas de glicerina
para mantener blandas y flexibles las estructuras (Roldán,
1988). Posteriormente, las muestras se trasladaron al Centro Regional
Universitario de Veraguas donde se determinó la familia y género
con la ayuda de las claves de Roldán, 1988; Novelo-Gutiérrez,
1997; Westfall Jr., 1984; Edmunds Jr. 1984; Wiggins, 1984; White et
al., 1984; Polhemus, 1984; y Evans and Neuzing, 1984.
RESULTADOS
La entomofauna acuática
capturada en el Río Santa Clara fue de 54 géneros agrupados
en 27 familias que pertenecen a 6 órdenes. El Orden Hemiptera
fue el que presentó el mayor número de géneros
con un total de 17, agrupados en 8 familias, seguido del Orden Odonata
con 15 géneros pertenecientes a 7 familias, el Orden Coleoptera
que registró 11 géneros distribuidos en 6 familias,
el Orden Ephemeroptera con 8 géneros agrupados en 3 familias,
el Orden Trichoptera presentó 2 familias y 2 géneros
y el Orden Neuroptera con 1 familia y 1 género (Cuadro
1 ).
Cuadro
No.1
ENTOMOFAUNA ACUÁTICA ASOCIADA AL RÍO
SANTA CLARA, PROVINCIA DE VERAGUAS
| ORDEN |
FAMILIAS |
GÉNEROS |
|
ODONATA
|
GOMPHIDAE
|
Agriogomphus |
| Phyllogomphoides |
| Erpetogomphus |
| Progomphus |
| LIBELLULIDAE
|
Perithemis |
| Dythemis |
| Miathyria |
| Erythrodiplax |
| CORDULIIDAE |
Epicordulia |
| COENAGRIONIDAE
|
Argia |
| Acanthagrión |
| Sin determinar |
| CALOPTERYGIDAE |
Hetaerina |
| MEGAPODAGRIONIDAE |
Heteragrión |
| PLATYSTICTIDAE |
Palaemnema |
|
HEMIPTERA |
GERRIDAE |
Eurygerris |
| Trepobates |
| Limnogonus |
| Brachymetra |
|
NAUCORIDAE |
Ambrysus |
| Pelocoris |
| Heleocoris |
|
GELASTOCORIDAE |
Gelastocoris |
| Nerthra |
|
NOTONECTIDAE |
Buenoa |
| Martarega |
| NEPIDAE |
Ranatra |
| Curicta |
| VELIIDAE |
Rhagovelia |
| Stridulivelia |
| BELOSTOMATIDAE |
Belostoma |
| HYDROMETRIDAE |
Hydrometra |
| EPHEMEROPTERA |
LEPTOPHLEBIIIDAE |
Farrodes |
| Thraulodes |
| Traverella |
| Terpides |
| Choroterpes |
| TRICORYTHIDAE |
Tricorythodes |
| Leptohyphes |
| BAETIDAE |
Moribaetis |
| TRICHOPTERA |
HYDROPSYCHIDAE |
Leptonema |
| POLYCENTROPODIDAE |
Polycentropus |
| COLEOPTERA |
DRYOPIDAE |
Pelonomus |
| Sin determinar |
| HYDROPHILIDAE |
Tropisternus |
| 2 Sin determinar |
| DYTISCIDAE |
Thermonectus |
| Cybister |
| Sin determinar |
| GYRINIDAE |
Gyretes |
| STAPHYLINIDAE |
Sin determinar |
| CHRYSOMELIDAE |
Sin determinar |
| NEUROPTERA |
CORYDALIDAE |
Corydalus |

Descripción de las Familias y Géneros
Encontrados.
A. ORDEN ODONATA.
Son insectos primitivos que pasan
por un estado larval acuático seguido por la etapa adulta en
la cual viven poco tiempo. La etapa de larva completa es acuática
con excepción de algunas especies que viven en material húmedo
de plantas terrestres, madrigueras, en suelos mojados o en agua que
se acumula en las plantas tropicales (Donnelly,1992). Las ninfas de
los Odonata son muy diferentes en apariencia que los adultos (Westfall,
1984).
El Orden Odonata consiste de dos sub-órdenes: Anisóptera
y Zigóptera.
SUB-ORDEN ANISOPTERA (Libélulas)
Las ninfas presentan cabeza usualmente
más estrecha que el tórax y antena reducida (Roldán,
1988), cuerpo robusto, con cinco estructuras en forma de punta al
final del abdomen. (Novelo-Gutiérrez, 1997). Esta terminación
anal está compuesta de un epiprocto dorsal (usualmente llamado
apéndice superior), 2 paraproctos ventrales (apéndices
inferiores) que rodean la abertura anal de la cámara rectal
y 2 cerci o cercos (apéndices laterales) (Westfall Jr., 1984).
FAMILIA GOMPHIDAE:
Las ninfas de la familia Gomphidae
generalmente hacen tubos en el fondo del lodo y en los sedimentos
del agua dulce y son raramente encontrados en aguas estancadas. Pueden
ser encontrados en materia vegetal descompuesta u otros sedimentos
de riachuelos (Donnelly, 1992) y son reconocidos por las siguientes
características: prementón y lóbulos palpales
del labio aplanado o casi aplanados, sin setas mentonianas y usualmente
sin setas palpales; presentan cuatro artejos en las antenas, el último
muy reducido; el tarso anterior y medio con dos segmentos. Lígula
sin hendidura media (Roldán,1988).
Los géneros encontrados: Agriogomphus, Phillogomphoides, Erpetogomphus
y Progomphus.
FAMILIA LIBELLULIDAE:
Presenta prementón y lóbulos
palpales del labio formando una estructura en forma de cuchara, usualmente
con setas mentonianas y siempre con setas palpales. Margen distal
de cada lóbulo palpal lisos o con dientes más o menos
del mismo tamaño, cada hendidura entre los dientes asociados
con una o más setas; cercos o cerci generalmente no mayores
que la mitad de los paraproctos; espinas laterales del segmento nueve
menores que la longitud media dorsal del mismo, o si son mayores,
entonces las protuberancias dorsales del abdomen son en forma de espina
o con la punta roma o están ausentes (Novelo-Gutiérrez,
1997).
Dentro de ésta familia se encontró los siguientes géneros:
Perithemis, Dythemis, Miathyria y Erythrodiplax.
FAMILIA CORDULIIDAE:
Se caracteriza por tener cercos,
generalmente, más de la mitad de largos que los
paraproctos, espinas laterales del segmento nueve del abdomen más
largos que su longitud media dorsal; protuberancias dorsales del abdomen
bien desarrolladas, en forma de sierra circular en vista lateral o
ausentes, tienen patas cortas (metafémures alcando el margen
anterior del sexto segmento abdominal), abdomen no deprimido, más
o menos cilíndrico, sin protuberancia dorsal en el segmento
diez (Novelo- Gutiérrez,1997).
Género capturado perteneciente a ésta familia: Epicordulia.
SUB-ORDEN ZIGÓPTERA (Caballitos del diablo)
Las ninfas presentan cuerpo esbelto,
con tres estructuras laminares, sacoides o triédricas bien
desarrolladas al final del abdomen (Novelo-Gutiérrez, 1997).
Estas estructuras son epiprocto y paraproctos especializados, en las
cuales la forma y la traqueación son importantes caracteres
taxonómicos; la cabeza es más ancha que el tórax
o abdomen y antena relativamente larga (Westfall, 1984).
FAMILIA COENAGRIONIDAE
Se caracteriza por tener un primer
segmento antenal no tan alargado, apéndices caudales (agallas)
laminares o ligeramente triédricas; generalmente con 3-5 setas
dorsales en el prementón, con 0-6 setas en el palpo. El prementón
con una pequeña hendidura media o ninguna (Novelo-Gurtiérrez,
1997).
Géneros encontrado: Argia, Acanthagrión y 1 género
sin determinar.
FAMILIA CALOPTERYGIDAE
Se caracteriza por tener escapo
muy largo, igual o más largo que los restantes antenómeros
combinados (Novelo-Gutiérrez,1997). El prementón con
una profunda hendidura en el lóbulo medio, apéndices
caudales triédricos (Roldán, 1988).
Género encontrado: Hetaerina.
FAMILIA MEGAPODAGRIONIDAE
Presenta un prementón no
peciolado, setas mentonianas y palpales ausentes; lóbulo palpal
terminado en tres dientes, el lóbulo medio con una hendidura
cerrada (Roldán,1988). Los lados del prementón son rectos
o ligeramente convexos en toda su longitud, ojos compuestos grandes;
epiprocto y paraproctos notablemente inflados, con un filamento bien
desarrollado, cubiertos con sedas largas, sedas espiniformes o ambas
(Novelo-Gutiérrez,1997).
Género capturado: Heteragrión.
FAMILIA PLATYSTICTIDAE
Se caracteriza por tener los lados
del prementón notablemente convexos en su mitad basal; ojos
compuestos pequeños con respecto al área total de la
cabeza; cuerpo uniformente pálido, excepto en ápice
de la cabeza que es pardo-rojizo; epiprocto y paraproctos ligeramente
inflados; de coloración gris-violeta, con la traqueación
muy evidente; habita arroyos en ambiente tropicales y subtropicales
(Novelo-Gutiérrez,1997).
Género capturado: Palaemnema.
B. ORDEN HEMÍPTERA (chinches de agua)
Los Hemípteros se caracterizan
por tener las partes bucales modificadas y tener un "pico"
chupador insertado cerca al extremo anterior de la cabeza (Roldán,
1988). En las ninfas y adultos, los ojos son usualmente prominentes
y bien desarrollados; ocelo puede estar prsente o no en las formas
aladas; en algunos las antenas de 3, 4 ó 5 segmentos y son
muy conspicuas, en otros son muy cortas que no se observan dorsalmente;
tórax trisegmentado; el abdomen presenta espiráculos
y la genitalia (Polhemus, (1984)
Los Hemípteros viven en remansos de ríos y quebradas;
pocos resisten las corrientes rápidas. Son frecuentes también
en lagos, ciénegas y pantanos. Algunas especies resisten cierto
grado de salinidad y las temperaturas de las aguas termales (Roldán,
1988).

FAMILIA GERRIDAE
Se caracteriza por poseer antenas
tan largas o más largas que la cabeza; completamente visibles
al observar el insecto dorsalmente; membranas de los hemiélitros
sin celdas; uñas de por lo menos el primer tarso insertado
en una pequeña hendidura antes de ápice; fémures
posteriores muy largos, que se extienden más allá del
ápice del abdomen; patas medias insertadas muy juntas a las
posteriores; dorso de la cabeza sin canal medio longitudinal (Roldán,1988).
Géneros encontrados: Eurygerris, Trepobates, Limnogonus y Brachymetra.
FAMILIA NAUCORIDAE
Presenta antenas más cortas
que la cabeza y ocultas bajo ésta, no son visibles al observar
el individuos dorsalmente. Rostro cilíndrico, corto o largo,
con tres o cuatro segmentos y no parece como la continuación
de la cabeza. Tarsos delanteros con uno o más segmentos, ápice
del abdomen sin apéndices respiratorios. Patas anteriores raptoriales
(adaptadas para agarrar), fémur robusto, patas medias y posteriores
con flecos de pelos nadadores, ocelos ausentes, cuerpo dorsoventralmente
más o menos aplanado (Roldán,1988).
Géneros encontrados: Ambrysus, Pelocoris, Heleocoris.
FAMILIA GELASTOCORIDAE
Comparte las mismas características
con la familia Naucoridae, pero se diferencia de ésta porque
presenta patas medias y posteriores sin flecos de pelos nadadores,
ocelos presentes (Roldán, 1988).
Géneros encontrados: Gelastocoris, Nerthra.
FAMILIA NOTONECTIDAE
Son insectos que tienen patas
anteriores delgadas, fémur no robusto; las últimas patas
son más largas que los otros pares y similares a remos, uñas
de los dos últimos tarso inconspicuos que se confunden con
pelos nadadores; cuerpo fuertemente convexo en la parte dorsal (Roldán,
1988).
Dentro de ésta familia se encontró los siguientes géneros:
Buenoa y Martarega.
FAMILIA NEPIDAE
Presenta antenas más cortas que
la cabeza y oculta bajo ésta. Tarsos delanteros con uno o más
segmentos; el ápice del abdomen con un tubo respiratorio cilíndrico
compuesto por dos largo filamentos no retráctiles (Roldán,
1988).
Géneros encontrados: Ranatra y Curicta.
FAMILIA VELIIDAE
Comparte las mismas características
de la Familia Gerridae, pero se diferencia de ésta por tener
fémures posteriores cortos que no se extienden más allá
del ápice del abdomen. Patas medias más o menos equidistantes
de los otros dos pares de patas (excepto en Rhagovelia), dorso de
la cabeza generalmente con un pequeño canal longitudinal (Roldán,
1988).
Géneros encontrados: Rhagovelia y Stridulivelia.
FAMILA BELOSTOMATIDAE
Comparte las mismas características
de la Familia Nepidae, pero su diferencia está en que el ápice
del abdomen tiene dos apéndices respiratorios retráctiles
cortos y aplanados (Roldán, 1988).
Género encontrado: Belostoma.
FAMILIA HYDROMETRIDAE
Cuerpo muy largo y delgado, casi
lineal; la cabeza tan larga o más larga que la longitud del
pronoto y del escudete combinados. Cabeza con tres pares de setas,
dos pares en la parte enterior y un par en la posterior; los hemiélitros
cuando se presentan son más cortos que el abdomen (Roldán,
1988).
Género encontrado: Hydrometra.
C. ORDEN EPHEMEROPTERA (moscas de mayo)
Reciben este nombre debido a su
corta vida o "efímera" que llevan como adultos. Algunos
pueden vivir en este estadio sólo 5 minutos, pero la mayoría
viven entre 3 y 4 días; durante éste tiempo alcanzan
la madurez sexual y se reproducen. Las ninfas viven, por lo general,
en aguas corrientes limpias y bien oxigenadas; sólo algunas
especies pueden resistir cierto grado de contaminación (Roldán
1988). Con excepción de una especie de Baetidae semiterrestre
de Suramérica, todas las ninfas son estrictamente dulceacuícolas
tanto lóticas como lénticas (Ward, 1992).
En su etapa acuática inmadura
o ninfa juegan un papel muy impotante en el ecosistema dentro del
agua dulce alimentándose partículas de rocas u otro
material y de algas, y sirviendo de alimento a peces y otros animales
acuáticos (Flowers, 1992).
FAMILIA LEPTOPHLEBIIDAE
Esta familia es la más
dominante en Centroamérica con la mayor diversidad ecológica
y morfológica (Flowers, 1992). Se caracteriza porque sus ninfas
o náyades presentan cabeza con ocelos laterales localizados
anterior a (debajo de) o en las ramificaciones laterales de la sutura
epicraneal en cabezas de diversas orientaciones; ápices femorales
con lóbulo no orientado ventralmente y sin cubrir o solapar
el lóbulo ventral; branquias en el segmento abdominal 2 sin
cubrir otras branquias o totalmente ausentes; cabeza sin colmillos
mandibulares; branquias abdominales 2 presentes, branquias 1-7 variables,
consistiendo de lamelas dobles o bifurcadas bien desarrolladas, en
ocasiones con proyecciones o filamentos laterales o terminales, y
sin adosarse sobre las placas laterales del abdomen; cápsula
cefálica si es algo ancha y aplanada y con las antenas insertadas
mediodorsalmente, entonces las mandíbulas y el labro expuestos
desde arriba; orientación de cuerpo y patas variable; cerco
medio desarrollado, cercos sin sedas o con varias sedas laterales
y medialmente, pero nunca con hileras en el margen anterior de largas
natatorias (Novelo-Gutierrez, 1997).
Géneros encontrados: Farrodes, Thraulodes, Traverella, Terpides
y Choroterpes.
FAMILIA TRICORYTHIDAE ( LEPTOHYPHIDAE)
Comparte características
con la Familia Lepophlebiidae, pero difiere de ésta en que
las branquias operculadas en el segmento abdominal 2 (cubriendo otras
branquias) que son algo triangulares u ovaladas y sin juntarse a lo
largo de los márgenes mediales (Novelo-Gutiérrez, 1997),
branquias lameladas en los segmentos abdominales 3-6 simples o bilobuladas
sin márgenes orlados (Roldán,1988).
Géneros encontrados: Tricorythodes y Leptohyphes.
FAMILIA BAETIDAE
Se caracteriza porque sus náyades
o ninfas presentan cabeza con ocelos laterales localizados posterior
a (sobre) a las ramificaciones basales laterales de la sutura epicraneal
en una cabeza verticalmente orientada, (los ojos de los machos pueden
ser lo suficientemente grandes para obscurecer las suturas y los ocelos
laterales); ápices femorales con lóbulo dorsal curvado
o dirigido ventralmente y con tendencia a cubrir o solapar la punta
de lóbulo ventral (Novelo-Gutiérrez, 1997); branquias
abdominales ovaladas acorazonadas; lamelas simples, dobles o triples,
nunca terminando en filamentos; márgenes interiores de las
branquias usualmente enteras, raramente divididos (Roldán,
1988).
Género encontrado: Moribaetis.
D. ORDEN TRICHOPTERA
Estos insectos se caracterizan
por hacer casas o refugios que construyen en estado larval, los cuales
sirven a menudo para su identificación (Roldán, 1988).
Por su considerable diversificación del hábitat, los
Tricópteros juegan un importante papel ecológico en
la mayoría de las aguas dulces. Sus larvas son, generalmente,
intolerante a la polución y esto sirve como indicador de la
calidad del agua (Ward, 1992). La mayoría de los Tricópteros
viven en aguas corrientes, limpias y oxigenadas, debajo de pierdras,
troncos y material vegetal; algunas especies viven en aguas quietas
y remansos de ríos y quebradas (Roldán,1988).
FAMILIA HYDROPSYCHIDAE
Se caracteriza en que sus segmentos
torácicos (pronoto, meso y metanoto) están cubiertos
totalmente por placas esclerotizadas; el abdomen con hileras de agallas
branquiales ventrolaterales con prominente cepillo de pelos largos
en la base de la uña anal; las larvas y pupas construyen refugios
de piedras, arena así como de material vegetal (Roldán,
1988).
Género capturado: Leptonema.
FAMILIA POLYCENTROPODIDAE
Presenta el mesonoto y metanoto
algunas veces membranosos o parcialmente esclerotizados; la pata anal
extendida libremente del abdomen; son de vida libre, las larvas construyen
especie de túneles en el sustrato. El noveno segmento abdominal
totalmente membranoso; la uña, la tibia y el tarso de la primera
pata están bien diferenciada; labrum esclerotizado, semicircular
o redondeado; trocánter de la pata protorácica con ápice
muy agudo, fusionado completamente con el episternón sin ninguna
sutura de separación; labio poco notorio (Roldán, 1988).
Género encontrado: Polycentropus.
E. ORDEN COLEOPTERA
El nombre de coleóptera
se refiere a que estos insectos presentan un primer par de alas coreácea
o élitros los cuales cubren un segundo par que es membranoso
en los adultos (Ward, 1992).
Los Coleópteros acuáticos adultos se caracterizan por
poseer un cuerpo compacto, antenas visibles y, por general, varían
en forma y número de segmentos. La mayoría viven en
aguas continentales lóticas y lénticas, representadas
en ríos, quebradas, riachuelos, charcas lagunas, aguas temporales,
embalses y represas (Roldán, 1988).
FAMILIA DRYOPIDAE
Se caracteriza por presentar élitros
truncados, exponiendo los dos últimos terjitos abdominales.
Tarso anterior con cinco segmentos, metacoxa contínua, patas
alargadas, con uñas largas, sin pelos nadadores en las patas
traseras; el Prosternón no expandido anteriormente bajo la
cabeza, antena pectinada, mucho más larga que la cabeza (Roldán,
1988).
Géneros encontrados: Pelonomus y uno sin determinar.
FAMILIA HYDROPHILIDAE
Presenta antena en forma de porra
con tres segmentos; patas traseras con cerdas para el nado; última
coxa con una porción media extendida posteriormente dividiendo
al primer esternito abdominal en escleritos laterales, élitros
cubriendo enteramente el abdomen; tarso anterior con cinco segmentos,
metacoxa contínua (Roldán, 1988).
Géneros encontrados: Tropisternus y 2 sin determinar.
FAMILIA DYTISCIDAE
Se caracteriza por presentar tarso
anterior y medio con cinco segmentos, el cuarto segmento similar en
tamaño al segmento tres; tarso con dos uñas simples,
último tarso y tibia aplanado, patas delagadas y largas con
cerdas para el nado; última coxa no prolongada posteriormente
dividiendo al primer esternito abdominal; sutura notopleural generalmente
ausente; ojos simples colocados lateralmente, antenas largas y filiformes
(Roldán, 1988).
Géneros encontrados: Thermonectus, Cybister y uno sin determinar.
FAMILA GYRINIDAE
Estos insectos se caracterizan
por tener la última coxa no prolongada posteriormente dividiendo
el primer esternito abdominal, sutura notopleuural generalmente ausente;
un par de ojos compuestos colocados dorsal y ventralmente; antenas
cortas en forma de mazo (Roldán, 1988).
Género encontrado: Gyretes.
FAMILIA STAPHYLINIDAE
Presenta tarso anterior con cuatro
segmentos, metacoxa separada no contínua; antena lateral entre
los ojos; élitros truncados que no cubren todo el abdomen,
cuerpo generalmente alargados (Roldán, 1988).
Género encontrado sin determinar.
FAMILIA CHRYSOMELIDAE
Presenta antena delgada con menos
de 11 segmentos los cuales terminan en forma globular o en círculo
alargado y es más larga que la cabeza y el tórax; mandíbulas
pequeñas, élitros truncados exponiendo los dos últimos
terjitos abdominales (Roldán, 1988). Género sin determinar.
F. ORDEN NEUROPTERA
Son tal vez los insectos más
grandes y llamativos que se encuentran en el agua Su coloración,
por lo general, es oscura y se caracterizan por poseer un par de mandíbulas
fuertes y grandes (Roldán, 1988).
Comúnmente denominados "muerdededos" por su comportamiento
agresivo. Las larvas son predadoras voraces de las charcas y quebradas,
y se alimentan hasta de invertebrados, pequeños peces y anfibios
del fondo de esta agua (Henry et al., 1992).
FAMILIA CORYDALIDAE
Se caracteriza por poseer ocho pares de apéndices abdominales
laterales no segmentados o imperfectamente segmentados y un par propatas
anales. Viven en aguas corrientes limpias, debajo de las piedras (Roldán,
1988).
Género encontrado: Corydalus.

DISCUSION
El Orden Hemiptera, según
nuestros resultados, fue el más predominante en cuanto al número
de género, se registraron 17 géneros agrupados en 8
familias. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Wittgreen
y Villanero (1999), en el Río La Villa, en el cual el órden
Hemiptera fue uno de los más abundantes con 14 géneros
distribuidos en 8 familias, las cuales todas coinciden con las nuestras
(Belostomatidae, Gerridae, Veliidae, Notonectidae, Hydrometridae,
Gelastocoridae, Nepidae y Naucoridae); igualmente Bonilla (1999) reportó,
para el área de Los Corrales de San Francisco, que el órden
Hemiptera presentó 11 géneros agrupados en 8 familias
(de ellas 7 familias son reportadas por nosostros, no reportó
la familia Hydrometridae); Barrera y Delgado (1999), para la Quebrada
El Salto, distrito de Las Palmas, reportan al órden Hemiptera
como uno de los más abundantes con 15 géneros distribuidos
en 8 familias (de ellas 7 son reportadas en nuestro trabajo, no registraron
la Familia, Hydrometridae). En el Ciruelito, distrito de Atalaya (Quirós
y Villar, 1999), registraron la mayor cantidad de géneros y
familias con 26 y 11 respectivamente (de las cuales 8 coinciden con
las nuestras); esto nos indica que el órden Hemiptera es el
más abundante en cuanto al número de géneros.
Generalmente, los insectos pertenecientes
a las Familias Veliidae, Gerridae se encontraban patinando o deslizandose
sobre el agua; los insectos pertenecientes a la familia Notonectidae
se encontraba en las márgenes de las orillas debajo de la vegetación
sumergida, otros géneros fueron encontrados entre las hojarascas
de los márgenes de la orilla como los de la familia Naucoridae
y Belostomatidae, sobre sustrato rocoso se podía encontrar
al género Gelastocoris y entre las hojarasca al género
Nerthra; los cuales pertenecen a la familia Gelastocoridae, los géneros
pertencientes a la familia Nepidae se encontraban sobre sustrato arenoso-fangoso
y la familia Hydrometridae se encontraba sobre la película
de agua en las márgenes de los ríos.
Dentro del Orden Odonata se registró
la presencia de 15 géneros incluídos en 7 familias.
Se pueden encontrar adheridos a piedras, entre la hojarasca, en corrientes
rápidas o en fondo arenoso-fangoso.
En la pequeña área alrededor del Canal de Panamá
posee una de las faunas de Odonata más ricas de Mesoamérica.
El Sub-orden Zygoptera está constituída por 27 especies
pertenecientes a 9 familias y en la cual la familia Coenagrionidae
tiene el mayor número de géneros; el Sub-orden Anisoptera
está compuesta por 45 géneros distribuidas en 4 familias,
en la cual la familia Libellulidae contiene 27 géneros (Donnelly,
1992).
Wittgreen y Villanero (1998),
para el Orden Odonata, reporten 15 géneros distribuidos en
4 familias, de las cuales 7 géneros son reportadas en nuestro
resultado (dichos géneros pertenecen a las Familias Gomphidae,
Libellulidae, Coenagrionidae y Calopterygidae).
En 1999 (Quirós y Villar)
reportaron 9 géneros incluidos en 5 familias, de los 6 géneros
se presentan en nuestro trabajo(éstos géneros están
incluidos en las familias Gomphidae, Libellulidae, Coenagrionidae
y Calopterygidae). Bonilla (1999) encuentra 13 géneros distribuídas
en 4 familias, de los cuales 7 géneros coinciden con los nuestros
pertenecen a las Familias Gomphidae, Libellulidae, Coenagrionidae
y Megapodagrionidae), y Barrera y Delgado (1999) registran géneros
agrupados en familias de los cuales coinciden con los nuestros.
Los insectos de la familia Gomphidae
se encontraban enterrados en el sustrato arenoso-fangoso, los de la
familia Libelluilidae y Corduliidae se encontraban entre hojarascas
acumuladas hacia las márgenes del río; los de la familia
Coenagrionidae y Megapodagrionidae, generalmente, se localizaban debajo
de las piedras en corrientes de aguas limipias; la familia Calopterygidae
se encontraba en las márgenes de los ríos entre la vegetación
sumergida y entre las raíces de los árboles y la familia
Platystictidae se encontraba sobre sustrato arenoso.
Dentro del orden Coleoptera se
capturaron 11 géneros (6 de ellos sin determinar) dirtribuídos
en 6 familias. Los géneros sin determinar pertenecen a las
siguientes familias: Chrysomelidae (1), Staphylinidae (1), Dytiscidae
(2), Hydrophilidae (1) y Dryopidae (1).
El género más común
fue Tropisternus y otros de la familia Dytiscidae, encontrados en
la vegetación de las márgenes de las orillas y entre
la gran cantidad de hojarasca acumulada en la orilla del río.
La mayoría de los coleópteros viven tanto en aguas lenticas
como lóticas (Roldán, 1988).
Araúz (1995) reportó
10 familias, entre ellas Chrysomelidae tampoco se identificó
a nivel de género. Arosemena (1995) en sus estudios registró
que se distribuyen en 5 familias; Wittgreen y Villanero (1998) reportan
solamente 2 familias, de los cuales el género Cybister es el
que coincide en nuestro resultado. Bonilla (1999) encontró
5 géneros agrupados en 4 familias, de ellas sólo la
familia Chrysomelidae es igualmente reportada en nuestro trabajo.
Quirós y Villar (1999) reportan 10 familias y 15 géneros,
de éstas 5 familias son semejantes a los nuestros (Dytiscidae,
Gyrinidae, Hydrophilidae, Chrysomelidae y Dryopidae).
En el Orden Ephemeroptera se capturaron
8 géneros incluidos en 3 familias. Quirós y Villar (1999)
reportan 7 géneros de los cuales solamente 4 coinciden con
éste estudio. Bonilla (1999) registra 11 géneros agrupados
en 5 familias. Flower (1992) presenta una lista revisada de las especies
de Panamá y Costa Rica en la que se encuentran 8 familias y
22 géneros. La familia Leptophlebiidae tiene el mayor número
de géneros similares a nuestros resultados. Las
ninfas de Ephemeroptera siempre se encontraban adheridos a rocas,
entre la hojarasca, en la vegetación sumergida o en corrientes
rápidas.
Con respecto al Orden Trichoptera
se reportan 2 familias (Hydropsychidae y Policentropodidae) y 2 géneros
(Leptonema y Polycentropus, respectivamente), y de éstos el
más comúnmente encontrado es Leptonema. Bonilla (1999)
reporta 3 géneros y 2 familias, siendo la familia Hydropsychidae
es que coincide con nuestro resultado. Quirós y Villar (1999)
reportan 1 género sin determinar que pertenece a la familia
Hydropsychidae. Fue común encontarlos entre la hojarasca sobre
fondo arenoso y fangoso.
En el órden Neuroptera
se registra un solo género, Corydalus; de la familia Corydalidae
que pertenece al Sub-orden Megaloptera. Generalmente, se encontraba
debajo de las piedras (fondo rocoso) y en aguas corrientes. Trabajos
realizados por Wittgreen y Villanero (1998), Bonilla (1999), Quirós
y Villar (1999) reportan el mismo género, encontrándose
en el mismo tipo de hábitat registrado en nuestro estudio.
De acuerdo con nuestro resultado,
la mayor cantidad géneros de insectos encontrados por estación,
se registran en la estación 2 y 3. En esta estación
se encontraron 39 géneros agrupados en 24 familias; mientras
que en la estación 1 registró 33 géneros los
cuales están distribuidos en 20 familias y en la estación
4 se registraron 31 géneros incluidos en 18 familias. Esta
similitud en cantidad de géneros y familias en las estaciones
2 y 3 se debe a que en ambas estaciones, las márgenes de los
ríos estaban rodeadas de abundante vegetación sumergidas
en aguas limpias, fondo arenoso y la cantidad de hojarasca no es tan
abundante, como en las estaciones 1 y 4.
El Orden Odonata, la estación
que presentó menor cantidad de géneros fue la estación
4, solamente con 8 géneros de un total de 15 géneros,
mientras que en las estaciones 1,2 y 3 no hay mucha diferencia entre
ellas. Tal vez se deba al hecho de la gran cantidad hojarasca, ramas
y troncos en descomposición, sustrato arenos-fangoso, película
de grasa sobre la superficie del agua (disminución de la cantidad
de oxígeno disuelto).
El Orden Hemiptera puede encontrarse
en cualquier tipo de sustrato (arenoso, fangoso, rocoso, entre hojarasca),
sobre el agua patinando; por lo que no hay diferencia significativa
en cuanto al número de género en las estaciones.
El Orden Ephemeroptera, en la estación 1 se registró
la menor cantidad de géneros. En las estaciones 1 y 4 no había
rocas, vegetación marginal, ni corrientes limpias, pero sí
mucha hojarasca; aunque la estación 4 presentó resultados
similares a las estaciones 2 y 3, ya que algunos géneros aparecieron
después de las primeras lluvias por lo que la corriente de
los ríos había realizado arrastres y se mantiene la
velocidad de dicha corriente.
El órden Coleoptera registra
la mayor cantidad de géneros en la estación 3, tal vez
se deba al hecho que es la estación con mayor vegetación
acuática.
Los órdenes Trichoptera
y Neuroptera no se registran en todas las estaciones, ya que no todas
presentaban las mismas condiciones en las cuales pudieran habitar.
CONCLUSION
- Para
la comunidad de insectos dulceacuícolas del Río
Santa Clara, Provincia de Veraguas se reportan 54 géneros
distribuidos en 27 familias pertenecientes a 6 órdenes.
- El
mayor número de géneros fue recolectado dentro del
orden Hemiptera con un total de 17 géneros.
- El
orden Odonata reportó 15 géneros; para el sub-orden
Anisoptera se capturaron 9 géneros y para el sub-orden
Zygoptera 6 géneros.
- Con
respecto a la distribución por estaciones, las estaciones
2 y 3 fueron las más abundantes con 39 géneros agrupados
en 24 familias, seguidas de la estación 1 que registró
33 géneros distribuidos en 20 familias y por último
la estación 4 con 31 géneros perteneciente a1 8
familias.

BIBLIOGRAFIA
Anderson, N.H. y Wallace J.B., 1978. Habitat,
Life History and Behavioral adaptation of Aquatic Insects. In An Introdution
to the aquatic insects. Merrit and Cummins (eds) págs 722.
Anderson, N. H. Y K.W. Cummins, 1979. The influence of diet on the
life histories of aquatic insect. J. Fish. Res. Bd. Can. 36:335-342.
Araúz, B.E., 1995. Abundancia y distribución de Macroinvertebrados
acuáticos en el Río Chico, Provincia de Chiriquí,
República de Panamá. Facultad de Ciencias Naturales
y Exactas. Universidad de Panamá. 113 págs.
Arosemena, Z., 1995. Reconocimiento Bioecológico del Río
Chico y su Cuenca Hidrográfica, Provincia de Coclé,
República de Panamá. Tesis de Licenciatura. Universidad
de Panamá. Pag. 273.
Barrera C., M.L. y Delgado G., Y.A., 1999. Insectos Acuáticos
de La Quebrada El Salto, en Las Palmas de Veraguas, Panamá.
Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología. Universidad
de Panamá. 127 págs.
Bonilla, E., 1999. Estudio Taxonómico de la Comunidad de Insectos
Acuáticos en Los Corrales, Distrito Cabecera de San Francisco,
Provincia de Veraguas, Panamá. Facultad de Ciencias Naturales,
Exactas y Tecnología. Universidad de Panamá. 63 págs.
Donnelly, T.W., 1992. The Odonata of Central Panama and their position
in the neotropical odonate fauna, with a checklist, and descriptions
of new species. In Insects of Panama and Mesoamerica selects studies.
D. Quintero and A. Aiello (eds). University Press. págs 52-90.
Edmunds Jr.,G.F., 1984. Ephemeroptera. In An Introduction to the aquatic
insects. Merrit and Cummins (eds). 94-125 pags.
Eriksen, C.H., Resh V.H., Balling S.S. y Lamberty G.A., 1978. Aquatic
Insect Respiration. (pages 27-37) Merrit and Cummins (eds.). An Introduction
to the aquatic insect of North America. Págs 722.
Evans, E.D. and Neunzig, H.H., 1984. Megaloptera and aquatic Neuroptera
In An Introduction to the aquatic insects. Merrit and Cummins (eds).
Pags. 261- 170.
Flowers, W.R., 1992. Review of the genera of Mayflies of Panama, with
a checklist of Panamanian and Costa Rican species. In Insects of Panama
and Mesoamerica selects studies. D. Quintero and A. Aiello (eds) University
Press. Págs 37-51.
Gaviño, G. Juárez, J.C., Figueroa, H.H., 1990. Técnicas
Biológicas Selectas de Laboratorio y de Campo. Editorial Limusa.
México. 252 págs.
Hawkins et al, 1978. Biodiveristy of Stream Insects: Variation at
Local, Basin, and Regional scales. Annu. Rev. Entomol. 43:271-293.
Henry, C.S.; Penny, N.D.; Adams P.A.,1992. The neuropteroid orders
of Central America (Neuroptera and Megaloptera). In Insects of Panama
and Mesoamerica Selects estudies. D. Quintero and A. Aiello (eds)
University press. 432-457.
McCafferty, W.P. y Provonsha, A.V., 1981. Aquatic Entomology. The
Fishermen's and Ecologist'Illustrated Guide to Insects and Their Relatives.
Science Books International. Boston, Massachusetts. 448 pags.
Novelo-Gutiérrez R., 1997. Clave para la separación
de familias y géneros de las náyades de Odonata de México
Parte I. Zigóptera. Dugesiana 4(1): 1-10
Novelo-Gutiérrez R., 1997. Clave para la determinación
de familias y géneros de las náyades de Odonata de México
Parte II. Anisoptera. Dugesiana 4(2): 31-40.
Nedham, J.G. y Nedham, P.R., 1978. Guía para el estudio de
los seres vivos de las aguas dulces. Editorial Reverté, S.A..,
Barcelona. 131 págs.
Paulson D.R., 1982. Odonata. In aquatic biota of México, Central
America and the West Indies. S.H. Hurlbert and Villalobos Figueroa
(eds). San Diego University, San Diego California. Págs 249-277.
Quirós T., L.M. y Villar E.L., 1999. Estudio taxonómico
de Insectos Acuáticos del Ciruelito del Distrito de Atalaya,
provincia de Veraguas, República de Panamá. Facultad
de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología. Universidad de
Panamá. 77 págs.
Pennak, R.W., 1978. Fresh Water Invertebrates of the United States.
John Wiley and sons. New York. 803 págs.
Polhemus, J.T., 1984. Aquatic and Semiaquatic Hemiptera. In An Introduction
to the aquatic insects. Merrit and Cummins (eds). Pags. 231- 260.
Roldán, G., 1988. Guía para el Estudio de Macroinvertebrados
Acuáticos. Departamento de Antioquia. Fondo para la Protección
del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 217 págs.
Villé C., Salomón E.P., Berg L.R., Martín D.W.,
1996. Biología. Tercera Edición. Nueva Editorial Interamericana.
McGraw-Hill. México. 1193 págs.
Warren, H. C., 1971. Biology and Water polution control. W.B. Saunders
Co., Philadelphia. Pag 89.
Westfall Jr.,M.J., 1984. Odonata. In An Intoroduction to the aquatic
insects. Merrit and Cummins (eds). Pags. 126-176.
White, D.S.; Brigham, W.N. and Doyen, J.T.,1984. Aquatic Coleoptera.
In An Introduction to the aquatic insects. Merrit and Cummins (eds).
Pags.361-437.
Wiggins, G.B., 1984. Trichoptera. In An Introduction to the aquatic
insects. Merrit and Cummins (eds). Pags.270-311.
Wittgreen, Z. y Villanero,S., 1998. Inventario de Macroinvertebados
en el Río La Villa, Península de Azuero. Panamá.
Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología. Universidad
de Panamá. 122 págs.
Wolda, H., 1979. Fluctuaciones estacionales de insectos en el Trópico.
Sphingidae. Instituto Smithsonian para Investigaciones Tropicales.
Pag 11-15.
VITERBO ELIÉCER
RODRÍGUEZ
viterbor@yahoo.com