Características de la Entomofauna Cavernícola
Toni Pérez Fernández
Presidente del Grupo de Espeleología de Villacarrillo (G.E.V.), Plaza 28 de Febrero, 5º - 1º - 2ª, 23300 Villacarrillo (Jaén, España), email: toniespeleo@hotmail.com - http://www.espeleovillacarrillo.com/

1.- Introducción

      La Espeleología, etimológicamente hablando, procede de las palabras griegas spelaion (caverna) y logos (estudio), así pues, la Espeleología es la ciencia que estudia las cavernas y cavidades subterráneas.

      Esta ciencia se fue paulatinamente adecuando al tiempo, ya que desde la antigüedad ya se estudiaban las cavernas. El hombre prehistórico comenzó sus andadas por las cuevas y abrigos de una manera muy simple: empezó estudiando si dentro de la cavidad podría persistir, comenzó explorando las cuevas en búsqueda de agua, algunas de las cavidades servían como lugares de culto, lugares de sacrificio e incluso cementerios y zonas de fuego. Se convirtieron poco a poco en murales donde plasmaban su vida cotidiana, además de tener sus propios calendarios.

      Todo esto se fue madurando. Se hicieron sedentarios y estudiaron la manera más adecuada para sobreguardar el ganado de las inclemencias del tiempo y pensaron en las cavidades subterráneas y abrigos, tal y como se hace hoy día también (aunque poco).

      Llegaron fenicios, romanos y árabes y todos ellos incluían las cavidades para guardar tesoros (¿Quién no ha oído decir alguna vez en tal cueva hay tal tesoro?).

      Todo esto surgió así hasta que en Edouard-Alfred Martel (francés) comienza sus exploraciones en el Macizo Central Francés a finales del siglo XIX, por tanto, nace la espeleología moderna.

      Pero ya antes, en 1683, Fernando Muñoz desciende la Sima de Cabra, pero esta vez no cómo espeleólogo, sino en busca de agua para posible explotación (se puede considerar como una exploración espeleológica, aunque no con el ámbito que la conocemos hoy).

      Se realizan muchos estudios durante esos años hasta la actualidad, sobre todo por parte de los espeleólogos catalanes, verdaderos precursores y pioneros de la Espeleología en nuestro país. Poco a poco se van haciendo distintos estudios en diferentes cavidades de toda la geografía española bien como estudios espeleológicos o bien con otros tipos de fines, como por ejemplo, arqueología, biología e hidrología.

      Podemos ver entonces, la gran afinidad que tiene la Espeleología con otras ciencias de interés y que, sin lugar a dudas, son más conocidas que nuestra particular investigación.

      Algunas de estas ciencias son:

• Geología
• Hidrología
• Topografía Subterránea
• Arqueología
• Geomorfología
• Karstología
• Climatología
• Biología
• …………………….

      

      Como vemos, la biología también es una de las ramas que se tocan en la Espeleología, pero, ¿por qué es tan poco estudiada? Es una pregunta que se puede fácilmente responder:

      Los espeleólogos de hoy se dedican, en muchos casos, a dedicarse a la Espeleología Deportiva (competición, hobbie…) y van a la cavidad sólo a verla, a tocar fondo, a llegar al final… pero no se dedican a hacer un estudio de ella.

      Otros espeleólogos, que también se dedican a una práctica de este mundo como un hobbie, hacen una investigación rutinaria (topografía y se van).

      Y luego estamos otros que hacemos una exploración sistemática de la cavidad a explorar: topografiamos, miramos el contexto geológico, tectónica… y por qué no, recogemos Fauna.

      El estudio biológico de las cavidades subterráneas se le denomina en el argot espeleológico: BIOESPELEOLOGÍA.

      En nuestro país, a pesar de que es una ciencia de más de 100 años (la primera descripción de coleópteros cavernícolas de España fue realizada en 1861), la bioespeleología sigue siendo una gran desconocida fuera de ciertos ámbitos especializados, aunque hayan sido numerosas las publicaciones que se han hecho desde hace más de cien años. De aquí que el título de esta ponencia para la 3ª Reunión Entomológica que nunca se han hablado sobre temas de bioespeleología: “La Fauna Cavernícola, un Mundo por Descubrir”.

      Retomando de por qué es desconocida, otra posible contestación es porque muchas de las cavidades subterráneas son de difícil acceso y se requiere una técnica adecuada y un material homologado para la práctica de la Espeleología que hace que no cualquier científico dedicado al estudio de fauna del exterior puede concurrir en este mundo tan maravilloso y desconocido.

      Otra respuesta es la dificultad de obtener muestras de fauna cavernícola, debido, sobre todo, a su escasez y a la necesidad de aplicar nuevas técnicas de recolección y de muestreo.

2.- Características de una cavidad subterránea

      La visión del medio subterráneo que se tiene en la actualidad es que: “toda cavidad, cualquiera que sea su tamaño es un hábitat potencial para especies subterráneas terrestres, dulceacuícolas o marinas, si ella contiene fuentes alimentarias y si presenta las características del clima subterráneo: ausencia de luz y fotoperíodo , amplitud anual de temperatura moderada, cadenas tróficas cortas, con detritívoros dominantes, y humedad relativa próxima a la saturación en su componente terrestre” (C. Juberthie et V. Decu, 1994), por lo que una cueva no es más que una pequeña parte del ecosistema subterráneo, que es la constituida por cavidades y galerías de distintas dimensiones, a las que por su tamaño pueda acceder el hombre.

 

 

 

3.- ¿Cómo son los animales que habitan en cavidades?

      Una clasificación, la que se cita seguidamente, es la propuesta por Schiner en 1854 y modificada posteriormente por Racovitza (1907), generalmente más aceptada.

      Hay que tener en cuenta que, debido a la heterogeneidad y diversidad de las poblaciones cavernícolas, ninguna clasificación podrá delimitar con gratitud las diferentes categorías bionómicas, ya que existen formas de transición de unas a otras, y por otra parte, se desconoce el ciclo vital de muchos de los animales que se incluyen.

- Troglobios: Se denomina de este modo a los verdaderos “cavernícolas”, cuyo ciclo vital se desarrolla exclusivamente en este medio, son los que presentan un mayor grado de adaptación y de modificaciones anatómicas, fisiológicas y de comportamiento.

- Troglófilos: Habitan constantemente el domino subterráneo y desarrollan su ciclo vital dentro de las cavidades, aunque también pueden ser encontrados en el exterior. Sus modificaciones son mucho menos notorias que las de los troglobios.

- Troglóxenos: Aquellos animales que se encuentran accidentalmente o de modo regular en las cuevas, habitualmente en las entradas, atraídos por la humedad o la alimentación pero que no son capaces de reproducirse en él. No presentan ningún tipo de carácter o modificación adaptativa.

      Otra de las clasificaciones, la hace Christiansen (1962) las diferencia en cuatro categorías: troglóxenos (la misma que en la descrita anteriormente), epigeomorfos (animales que viven y se reproducen en las cuevas pero que no presentan cambios morfológicos en relación con la vida cavernícola), ambimorfos (animales que muestran algunas modificaciones en relación con la vida cavernícola, pero que han conservado la mayor parte de los rasgos de los animales epigeos) y troglomorfos (animales cuyo cuerpo se ha modificado completamente para la vida cavernícola y que son totalmente diferentes de los animales no cavernícolas).

      En realidad, para incorporar a un grupo o a otro de ambas clasificaciones a los distintos seres que se encuentran en este medio, no siempre se ha podido tener en cuenta el ciclo vital de las especies, debido a la falta de conocimiento aludida anteriormente, y se ha optado por considerar el “grado de troglobización” alcanzado para asignarlo a una u otra categoría, dándose la circunstancia de que existen cavernícolas estrictos, sin modificaciones especiales, junto a troglófilos muchos más modificados.

      Finalmente debe seguirse el criterio de estudiar el ciclo vital de la especie comprobando si exclusivamente es cavernícola y si existen poblaciones en el exterior (epigeas).

4.- Factores condicionantes en las cavidades subterráneas

      Existen varios factores que influyen en el medio subterráneo terrestre y condicionan fuertemente tanto el tipo de animales que viven en este medio como las adaptaciones que sufren los mismos para adaptarse a él:

- Oscuridad: Es el factor más importante. La oscuridad es total en las zonas profundas del domino subterráneo y que impide la fotosíntesis de las plantas verdes, lo que condiciona la cadena trófica, tratándose de seres carnívoros y saprófagos , con alguna excepción (C. Juberthie et V. Decu, 1994) referida a ciertos fitófagos que se alimentan de raíces de árboles (descubierto hace unos años en las Islas Hawai).
- Ausencia de fotoperíodo: Ligado a la ausencia de luz, con el resultado de la pérdida del “reloj biológico”, que controla en los seres vivos su ritmo de actividad, en los troglobios más avanzados (C. Juberthie et V. Decu, 1994).

- Temperatura constante: De forma general, la temperatura de las cavidades subterráneas suele ser la media anual de las temperaturas exteriores de la región en la que nos encontramos. Esto puede variar en pequeña medida debido a la existencia de ríos subterráneos, de comunicación de algún punto con el exterior y a otros factores locales (vientos, proximidad al mar, orientación en ladera…).

- Humedad relativa próxima a la saturación.

- Existencia de zonas localizadas atmosféricas o acuáticas con bajos niveles de oxígeno: éstas permiten que vivan en ellas exclusivamente seres con una tasa metabólica muy baja y con ello, unas adaptaciones al medio bastante considerables.

- Valores de CO2 cercanos a los del aire exterior o un poco más elevados: Estos valores pueden alcanzar dimensiones muy elevadas en algunas cavidades con fauna troglobia rica.

      Los recursos alimenticios de los animales de las cavidades subterráneas en los distintos karsts, se basan habitualmente en materias orgánicas, restos vegetales, cadáveres en descomposición de animales que caen en las cavidades o que las aguas de infiltración arrastran hacia el interior de las cavidades. Sin embargo, estas fuentes no son constantes y no repartidas de modo homogéneo ni espacial temporalmente.

5.- Origen de la fauna cavernícola

      En la actualidad nadie cuestiona que la fauna cavernícola actual provenga de especies animales cuyo hábitat natural primitivo incorpore algunas características de adaptación al medio subterráneo, fundamentalmente a la humedad y a la temperatura. Para los cavernícolas terrestres el suelo y su fauna constituye un ecosistema próximo y limítrofe (Galán, 1993), del cual han evolucionado diversos cavernícolas.

      En este punto hay que comentar que, existiendo numerosos grupos zoológicos en estos hábitats, no todos ellos tienen una representación cavernícola, lo que viene a indicar que ciertas líneas están biológicamente preadaptadas a la vida cavernícola, mientras que otras no.

      Por tanto, el origen de la fauna cavernícola bien podría encontrarse en los siguientes hábitats:

- Muscícola: El ecosistema es el musgo. Son numerosos los troglobios con este origen (Arácnidos, miriápodos…). Los representantes muscícolas actuales suelen ser despigmentados y en muchos casos sin trazas en los ojos.

- Endógeo: Se encuentra habitado por invertebrados que provienen de zonas de bosque y viven entre los instersticios o excavan galerías en el terreno. Muchos de ellos son despigmentados y han sufrido alteraciones oculares. El medio endógeo es constantemente húmedo, y constituye una excelente vía de penetración, en etapas de sequía y a través de las grietas y fisuras del terreno hacia el microespacio no colmatado (M.S.S.) y el medio cavernícola.

- Humícola: Las acumulaciones de hojas muertas en los grandes bosques montañosos forman un medio húmedo y de temperatura estable a determinado nivel de profundidad.

- Nivícola: Los bordes y el fondo de los neveros que persisten en alta montaña son un medio húmedo y frío, muy parecido al de las cavernas, que habría servido de hábitat preparatorio a determinados cavernícolas.

      Pero la pregunta está en conocer la causa de la introducción de estos grupos, ya previamente predispuestos a la troglobización, en el medio subterráneo. Algunas de estas respuestas e hipótesis son:

• Debido a los cambios geológicos y climáticos tan grandes (R. Ginet et V. Decu, 1977), se tuvo que hacer una especie de “emigración vertical” con el fin de evitar su desaparición.

• Búsqueda de hábitat refugio (Bellés, 1987).

      Hay muchas teorías y todas son válidas, por ello, esta ciencia se hace cada vez más interesante y por eso: “Todavía está por descubrir”.

6.- Características de los troglobios

      Según Racovitza (1907): “La única cosa que tienen en común los seres que viven en el dominio subterráneo es su hábitat: la fauna cavernícola es, en efecto, una mezcla absolutamente heterogénea de formas muy diferentes, por el origen, por sus aptitudes hereditarias, por el grado de organización, por la época de inmigración a las cavernas; como consecuencia, se debe esperar encontrar una diversidad y no una uniformidad de acción”.

      Sin embargo, todo espeleólogo que empieza y que tiene a su lado alguien con varios años de investigación sabe que hay algo común para establecer un grado de troglobización, una serie de tendencias generales y de adaptaciones al medio subterráneo y que a continuación se describen. No obstante, hay que tener presente que no se ha comprobado cuánta de esta evolución convergente es común a la fauna subterránea (A. I. Camacho y C. Puch, 1995).

CARACTERÍSTICAS
-Anatómicas
-Fisiológicas
-Etológicas
-Adaptativas

1.- ANATÓMICAS:
- Reducción o atrofia ocular: La mayor parte de los troglobios poseen ojos en regresión o los han perdido completamente. Sin embargo se encuentran todos los grados posibles entre los dos extremos, desde animales sin trazas en los ojos hasta aquellos que, siendo estrictamente cavernícolas, tienen ojos funcionales, como lucícolas. Por otra parte esta característica no es privativa de los cavernícolas, entre los invertebrados se encuentran otros muchos ejemplos de especies sin ojos, como es el caso de Folsomia candida (J. I. Arbea, 2004). (Ver foto que acompañamos: Folsomia candida)

 

 

 

- Despigmentación: En la ausencia de pigmentos en los troglobios intervienen varios factores: la formación de pigmentos es controlada bioquímicamente por enzimas y hormonas, y en parte su síntesis se ve influida por la ausencia de luz; a su vez, la despigmentación está asociada a la reducción de la cutícula y a la pérdida de estructuras tegumentarias; por último Howart (1983) sugiera que los artrópodos terrestres que viven en medios muy húmedos incrementan la permeabilidad de los tegumentos, con la consiguiente pérdida de pigmentación. (Ver foto adjunta: Trichoniscus sp.)

 

- Alargamiento de los apéndices: Este alargamiento se asocia a una mayor capacidad de desplazamiento y eficacia en la búsqueda de alimentos o de presas, como es el caso de todas las especies troglobias de pseudoscorpiones de Neobisium (Ommatoblothrus) sp. (José García, 2005). (Ver foto izquierda: Apoduvalius aphaenpsianus)

 

 

 

 

 

 

 

 

- Gigantismo: Examinando series evolutivas homogéneas, es decir, grupos de especies cavernícolas, que manifiestamente tengan el mismo origen, es fácil constatar que las más evolucionadas, con su forma general más modificada, son siempre las de talla mayor (Jaennel, 1943).

2.- FISIOLÓGICAS:
- Tegumentos permeables al agua: La mayoría de los troglobios requieren una elevada humedad para vivir; una de sus modificaciones es la pérdida de la epicutícula, capa exterior formada por una película monomolecular de cera, y que hace impermeables al agua los tegumentos de los artrópodos terrestres (Galán, 1993).

- Falta de ciclo reproductivo en una estación determinada: Aunque sí pueden existir en algunas especies un ciclo reproductivo en correspondencia con los ciclos hídricos.

- Ausencia de letargo estacional: La temperatura estable de las cavidades durante todo el año hace innecesario el letargo, estival o invernal al que se ven sometidas las especies epígeas.

3.- ETOLÓGICAS :
- Ritmo de actividad no ligado a un fotoperíodo, por la falta de luz.

- Comportamiento cíclico ligado a las variaciones de la actividad hídrica, por el incremento de los caudales subterráneos como resultado de la fusión de las nieves en primavera o subida del nivel piezométrico del agua (Jeannel, 1943).

- Fuerte aplicación de los recursos energéticos en la actividad locomotriz: Esto sucede en algunos grupos, ligada a la búsqueda de alimento o de presas.

4.- ADAPTATIVAS:
      No se ha podido comprobar cuánta convergencia es debida a la herencia (es decir, que ya eran caracteres de su línea filogenético) y cuánta se debe a una adaptación real al medio, ya que en muchos casos las líneas de origen han desaparecido.

- Fototropismo negativo: Los troglobios rehuyen la luz en lugar de sentirse atraídos por ella. Se trata de una reacción adaptativa destinada a alejar al animal de estímulos desagradables, que en este caso podrían llegar a causarles la muerte debido a la falta de pigmentos tegumentarios protectores.

- Compensación sensorial: El sentido del tacto en muchos de estos animales se encuentra extremadamente desarrollado: a ello se debe el alargamiento de los apéndices y las setas táctiles, más largas y sensibles, que les permiten detectar el mínimo cambio en las corrientes de aire y les informan sobre posibles crecidas subterráneas así como los quimiorreceptores, que les permiten detector el alimento a gran distancia. Sin embargo, no se ha podido demostrar de manera definitiva que, en efecto, se traste de compensaciones por falta de visión, ya que no todos los troglobios las poseen.

- Economía metabólica: El metabolismo de los troglobios es mucho más bajo que el de sus congéneres del exterior. Esto implica una reducción del consumo de energía para el funcionamiento celular, con una tasa de metabolismo respiratorio muy baja y la ralentización (con ciclos muy largos) de todos los procesos de desarrollo, lo que conlleva una longevidad mucho mayor; también presentan mayores períodos de descanso. Este ahorro energético se hace patente asimismo a la hora de la reproducción: los troglobios tienen mucha menos descendencia, dándose casos extremos que ponen un solo huevo del que sale una única larva, que no se alimenta, y pasa directamente al estado de pulpa, emergiendo ya en estado adulto, algunos coleópteros del género Quaestus (Coleoptora, Bathysciinae).

- Fuerte acumulación de lípidos: Los que les permite afrontar períodos estacionales con bajos niveles de aporte energético y sobrevivir durante largos períodos sin alimentarse.

- Adaptaciones a alta humedad: La reducción cuticular con aumento de la permeabilidad, para evitar la desecación por evaporación de sus lípidos internos, indispensables para la vida es la característica que en mayor grado condiciona el confinamiento subterráneo de los troglobios. Los Aphaenops, Quaestus y otros cavernícolas avanzados parecen rápidamente por deshidratación fuera de las cavidades. Por otra parte, en muchos insectos cavernícolas el proceso respiratorio se realiza por intercambio gaseoso cutáneo, a través de la membrana abdominal; sus estigmas respiratorios se han atrofiado, así como su sistema traqueal; estas membranas respiratorias precisan, para poder realizar los intercambios gaseosos, de una finísima película de agua, condición que se da únicamente en una atmósfera constantemente saturada (Jeannel, 1943). También existen evidencias de que el límite más alto de tolerancia a la humedad, las especies cavernícolas han desarrollado mecanismos excretores para el exceso de agua, que les permiten en cambio conservar sus sales (Culver, 1982).

- Neotenia: Persistencia de la forma larvaria o de otra fase primaria del desarrollo en un organismo, es decir, la retención de algunos caracteres juveniles.

      La presión de selección del medio da a las especies de los hábitats subterráneos, al término de sus adaptaciones y de la regresión de sus ojos, el mismo aspecto morfológico, metabólico y fisiológico, sean terrestres o acuáticos, aunque ellos conservan los mismos aspectos filogénicos y de adaptación a microhábitats o hábitats que habían sido adquiridos por las líneas epígeas de las que derivan (C. Juberthie et V. Decu, 1994).

Toni Pérez Fernández
Diciembre, 2005

Próximamente un artículo sobre el catálogo jiennense de fauna cavernícola.