¿Qué es un tacurú?
Se denomina tacurúes a los nidos epígeos construidos por la hormiga Camponotus punctulatus, nativa de la Argentina. Estos nidos que persisten por mucho tiempo, son de gran tamaño (1 m de altura y diámetro) y dureza. Durante su construcción son mobilizados 2100 kg/ha/año de suelo desde horizontes inferiores (Folgarait, 1998). Los tacurúes, son resistentes a la erosión debido al proceso de cementación que realiza la hormiga y, a que generalmente, están cubiertos de vegetación. El suelo de estos hormigueros presenta características diferenciales ya que poseen una mayor concentración de materia orgánica, carbono, nitrógeno, magnesio, potasio, calcio, sodio y capacidad de intercambio catiónico en comparación con el suelo alejado del montículo (Folgarait y otros, en prensa). Esta mayor fertilidad podría deberse a una mayor actividad de los organismos descomponedores de la materia orgánica dentro de los tacurúes. Esta hormiga, a pesar de afectar la comunidad vegetal que se establece sobre el tacurú (Folgarait y otros, en prensa), no constituye una plaga típica pues no consume material vegetal y sus preferencias alimenticias de tipo omnívoro varían con la estación (Gorosito y otros 1997).
Los tacurúes interfieren con las actividades de labranza, aumentan las erogaciones tendientes a su eliminación y le restan valor comercial a los campos donde su densidad es muy alta (Folgarait, com. pers.). La densidad de estos nidos está aumentando en el NE del país y se ha comprobado que su abundancia esta relacionada con el nivel de disturbio agrícola del suelo (Folgarait y otros 1996).

La fauna del suelo
La biodiversidad de los ecosistemas terrestres está cambiando debido a las actividades desarrolladas por el ser humano. En particular, la actividad agrícola produce una reducción en la biodiversidad del suelo. Sin embargo, aún no está claramente establecida la relación entre la biodiversidad del suelo y su funcionamiento, y por lo tanto, no se puede precisar la consecuencia funcional de su variación.
En la actualidad existen varias hipótesis acerca de la relación entre biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema. De ellas, las dos opuestas incluyen, por un lado a la hipótesis clásica que hace hincapié en que existe una relación causal entre biodiversidad y funcionamiento del ecosistema, es decir que a una mayor biodivesidad el funcionamiento del ecosistema será mejor y tendría más resiliencia frente a disturbios externos. Por otro lado, la hipótesis que propone que el funcionamiento del ecosistema estaría direccionado por los atributos funcionales clave de las especies dominantes y la composición de los tipos funcionales. Entonces, para una función dada del ecosistema solo sería necesario conservar aquellas especies que funcionalmente fueran relevantes para el proceso en cuestión (Wardle, 2000).
Los organismos que viven en el suelo representan su biodiversidad y pueden ser asociados en grupos funcionales, entendiendo como tal al conjunto de organismos de distintos taxa que tienen un rol trófico semejante (Brussard y otros 1997). Otra manera, más tradicional, de agrupar a los distintos organismos del suelo es de acuerdo a su tamaño (Hall 1996). Además, puede establecerse una relación entre el tamaño y la función de un determinado organismo, razón por la cual dentro de cada grupo funcional encontramos individuos de tamaño similar, de distinto taxa, pero que pueden cumplir funciones similares.
Entonces, teniendo en cuenta el tamaño y su función los organismos del suelo pueden clasificarse en:
a) Macrofauna: en este grupo encontramos a los invertebrados mayores a 2 mm que pertencen al grupo funcional de los ingenieros del ecosistema suelo. Aquí se incluyen a las lombrices, insectos sociales, algunas larvas, coleópteros y diplopodos.
b) Mesofauna: son los invertebrados que constituyen el grupo funcional de los transformadores de la broza, su tamaño oscila entre 0.2 a 2 mm. Los organismos más abundantes dentro de este grupo son ácaros y colémbolos, pero también se incluye a los gusanos enchytraedidos y paurópodos.
c) Microfauna: este es el grupo funcional de los micropredadores, menores a 0.2 mm y mayores a 2 mm, que agrupa a los protozoos y nematodes de vida libre.
d) Microorganismos: en este grupo encontramos a las bacterias y a los hongos que están asociados al grupo funcional de los degradadores y son menores a 2 mm en el caso de las bacterias.
Todos estos organismos establecen interacciones directas (alimentación, excreción y producción de biomasa) e indirectas ("feedbacks" entre distintos niveles tróficos) que repercuten en el funcionamiento del ecosistema suelo. Por ende, el estudio de la fauna del suelo resulta imprescindible para develar el funcionamiento de este complejo ecosistema e idear una utilización del mismo que sea sostenible en el tiempo.

La biodiversidad de la mesofauna del suelo de los tacurúes y su rol en la descomposición de Setaria sphacelata
Una actividad muy común en la localidad de Mercedes, es sembrar pasturas de la gramínea Setaria sphacelata como alimento para el ganado vacuno. Como consecuencia de ésta actividad, la densidad de tacurúes aumenta de 25 colonias/ha en promedio para campo natural a 150 colonias/ha en los campos sembrados con Setaria sphacelata (Folgarait y otros, 1999). En experimentos realizados en condiciones de vivero, se ha encontrado que los nutrientes del suelo del tacurú benefician a esta pastura traduciéndose en una mayor biomasa y calidad foliar al poseer mayor concentración de fósforo y nitrógeno (Folgarait y otros, en preparación). Esta mayor cantidad de nutrientes podría deberse a una mayor actividad de los organismos relacionados con la descomposición de la materia orgánica dentro de los tacurúes.
Dado lo descripto, C. punctulatus se comporta como una ingeniera del ecosistema suelo (Folgarait, 1998) y, por lo tanto, es posible que afecte la diversidad de la fauna del suelo. En particular, en este trabajo se evalúo el efecto de los tacurúes en relación a la mesofauna y a la descomposición de la biomasa vegetal.
La hipótesis básica de este trabajo fue que la biodiversidad de la mesofauna del tacurú es mayor que la del suelo alejado de su influencia y que dicha diferencia aumentaría la descomposición de la gramínea Setaria sphacelata permitiendo explicar la mayor fertilidad observada en los tacurúes. En este estudio se tomó la descomposición como una medida del funcionamiento del suelo, y se evaluó a la mesofauna como uno de los posibles grupos funcionales que representan la biodiversidad del suelo y son, en parte, responsables de esa descomposición.

Materiales y métodos
Los muestreos se realizaron estacionalmente en invierno (julio 1999), primavera (noviembre 1999), verano (enero 2000), otoño (abril 2000) e invierno nuevamente (julio 2000). Durante cada muestreo, en el tacurú y fuera del mismo (micrositios) se colocaron bolsas de descomposición de 25 X 25 cm de distinto tamaño de poro (7 mm, 2 mm y 100 mm) que contenían 8 gr de Setaria sphacelata semi seca y se tomaron muestras del suelo aledaño a las bolsas para la extracción de los organismos de la mesofauna (método de Berlese). Al final de cada muestreo se extrajeron las bolsas de descomposición colocadas al iniciarse cada estación. La descomposición realizada por la mesofauna se obtuvo de restar la bolsa de 100 mm (ingresaron nematodes y microorganismos) a la de 2 mm (ingresaron mesofauna, nematodes y microorganimos). La bolsa de 7 mm representó el control ya que el ingreso de los organismos del suelo no estuvo restringido. Los organismos recolectados en los muestreos de julio y noviembre de 1999 fueron agrupados por morfoespecies.

Resultados
Las curvas de acumulación de morfoespecies observadas de julio y noviembre evidenciaron que el esfuerzo de muestreo fue insuficiente para capturar la riqueza de la mesofauna. La riqueza del tacurú fue mayor en ambos muestreos, pero la biodiversidad del tacurú sólo fue mayor en julio. La composición de las morfoespecies de julio y noviembre fue distinto para ambos micrositios. La abundancia de mesofauna para el tacurú respecto la de fuera fue mayor en todos los muestreos, excepto en el de abril. El tacurú estuvo caracterizado por los ácaros y el micrositio "fuera" por los colémbolos, excepto en abril cuando los ácaros caracterizaron a ambos micrositios. La abundancia de cada orden de mesofauna insinuó una variación estacional lo cual implicaría una diferente composición de la mesofauna a través de las estaciones. Si bien la mesofauna estadísticamente no evidenció estacionalidad en el porcentaje de descomposición aportado para ambos micrositios, su abundancia y composición sí fueron estacionales. Este aporte realizado por la mesofauna a la descomposición para el tacurú fue máximo en el período abril-julio 2000 (cuando la abundancia de mesofauna fue baja) y para el "fuera" en el período noviembre-enero (cuando la abundancia de mesofauna fue mayor), poniendo en evidencia que la importancia del rol de la mesofauna depende no sólo de su abundancia sino también de su composición y varía según el micrositio y la estación. La mineralización del fósforo promovida por la mesofauna caracterizó al tacurú mientras que el "fuera" fue caracterizado por una mayor descomposición de celulosa.

Discusión y conclusiones
Teniendo en cuenta el marco teórico actual, los resultados de este trabajo muestran que la relación causal entre una biodiversidad mayor y un mejor funcionamiento del suelo existe pero, no es directa ni simple e incluye la acción de diversos grupos funcionales. Por otro lado, la descomposición del grupo control mostró la importancia de los factores abióticos en el proceso de descomposición en ciertas épocas del año. Finalmente, se puede concluir que el tacurú genera un ambiente con características propias que imprimen una diversidad y funcionamiento característico, que se ponen en evidencia con diferente magnitud según la época del año.
Entonces, ¿será realmente C. punctulatus un problema para los agricultores de Corrientes? o ¿deberíamos reevaluar su categorización ? A la luz de los resultados de esta investigación, esta hormiga crea micrositios capaces de albergar mayor biodiversidad de mesofauna, lo cual se traduce según la época del año en un mayor reciclado de fósforo y por ende en una mayor fertilidad.

Bibliografía
Ø Brussaard L, Behan-Pelletier V, Bignell D, Brown V, Didden W, Folgarait P, Fragoso C, Södeström B, Tiedje J, Virginia R. 1997. Biodiversity and ecosystem function in soil. Ambio 8: 563-570.

Ø Folgarait P J, Perelman S, Gorosito, N B, Pizzio R, Fernandez J. En prensa. Effects of Camponotus punctulatus ants on plant community composition and soil properties across land-use histories. Plant ecology 99: 1-13.

Ø Folgarait P J. 1998. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodiversity and conservation 7: 1221-1244.

Ø Folgarait P J, Perelman S, Gorosito N B, Pizzio R. 1997. Effect of Camponotus punctulatus ants on plant community composition and soil across land use histories. Ecological Society of America, Annual Meeting, Albuquerque, New Mexico, USA.

Ø Folgarait P J, Gorosito N B, Benítez C, Fernández J, Pizzio R 1996. La ecología de Camponotus punctulatus en relación a campos con distinta historia de uso. V Simposio de Controle Biologico, Foz do Iguazu, Brasil.

Ø Gorosito N, Zipeto G, Folgarait P J. 1997. Las preferencias alimentarias de Camponotus punctulatus en pasturas naturales e implantadas. XVIII Reunión Argentina de Ecología, Buenos Aires, Argentina.

Ø Hall G S. 1996. Methods for examination of organismal diversity in soils and sediments. CAB International, Wallingford, UK. 307 pp.

Ø Wardle D A, Huston M, Grime J P, Berndse F, Garnier E, Lauenroth W, Setala H, Wilson S. 2000. Bulletin of the Ecological Society of America, pp 235-246.