Desde el 10 de Enero de 2001





Las hormigas
José Montalva
Biólogo

Octubre 2004


      Sin duda las hormigas están dentro de los insectos más conocidos, ¿Pero realmente qué tanto conocemos de las hormigas?.
      En este trabajo mencionaremos algunas de las características más distintivas de estas, para acercarnos un poco a su submundo, intrincado y fascinante. Para empezar estas pertenecen al orden hymenoptera (hymen: membrana; teros: alas) dentro del cual también encontramos a las abejas y avispas. Las hormigas morfológicamente guardan un patrón común con los demás insectos, presentan una cabeza en donde van insertos los órganos sensitivos (antenas y ojos) como también las mandíbulas muy útiles en la lucha, alimentación y transporte. Tras las mandíbulas encontramos la boca y bajo esta; un pequeño receptáculo que les sirve de basurero.La cabeza articula con un tórax, en el cual se insertan 3 pares de apéndices o patas. Poseyendo el primer par unas especializaciones a modo de peine, que las hormigas utilizan en su limpieza. Finalmente encontramos el abdomen unido por un pedúnculo que puede ser mono o bi articulado otra característica importante es la presencia de una o dos escamas en este, carácter que permite identificar a la familia formicidae. Algunas especies pueden poseer aguijón (Heteroponera carinifrons, Solenopsis gayi, en Chile). En el abdomen almacenan ácido Fórmico el cual utilizan como sistema de defensa y también como antiséptico (1).
      Las hormigas (formicidae) constituyen el principal grupo de insectos denominados como eusociales, Los cuales se caracterizan por presentar:


1. - Individuos adultos que colaboran en el cuidado y protección de la progenie, y también en la construcción del nido.
2. - la labor reproductiva esta parcializada, con individuos estériles que trabajan a favor de la fecundidad del nido.
3. - Sobre-posición de generaciones, las cuales son capaces de contribuir a las tareas de la colonia. (Seger 1991, Bourke 1997)



      Una característica distintiva de las hormigas, relacionada con lo anterior, es la presencia de tres castas morfológicas de sexo femenino -obreras, soldados, reinas- y una casta de individuos macho que cumple una breve función durante el vuelo nupcial (Wilson 1971, Ester & Wilson 1978). En la colonia la casta obrera es la que desempeña una mayor variedad de tareas como por ejemplo, forrajeo, cuidado de la progenie y construcción de nidos (Wilson 1985, Gordon 1996). En algunas especies socialmente parásitas la casta obrera ha desaparecido totalmente, siendo necesario raptar obreras de otras especies, para criarlas como esclavas estas ultimas reconocen a sus captoras como hormigas de su misma especie y trabajan para ellas sin ningún reparo, esto debido a la impronta temprana, de ciertas feromonas (Lorenz) algunos buenos ejemplos son Formica sanguínea y Formica japonica. Los soldados cumplen principalmente un rol de defensa de la colonia, pero en algunas especies pueden cumplir con otras tareas, incluso el de ser reservorios vivientes de alimento. Las reinas (3) y los machos tienen netamente una función reproductora, y morfológicamente se pueden distinguir por la presencia de alas (aunque la reina las puede perder luego del apareamiento) y un prominente abdomen de la reina. Las obreras poseen ovarios que comienzan a ser reabsorbidos después del día 50 (inicio de actividades fuera del nido), pero en algunas especies las obreras pueden colocar huevos haploides para criar machos o para la alimentación (huevos tróficos) de larvas y reinas. (Las hormigas; Skaife 1964). La gran mayoría de obreras presentan cambios físicos y conductuales con la edad. La base de la sociedad esta basada en la comunicación, en las hormigas como en muchos otros insectos. Estas son fundamentalmente químicas, de hecho las antenas de las hormigas posee un complejo sistema de quimiorreceptores estos muy relacionados con sustancias específicas (feromonas) que influyen en la conducta de los individuos de la misma especie (Karlson & Buterant; 1959) teniendo distintos efectos sobre los entes receptores, siendo desde una simple estimulo respuesta hasta alteraciones fisiológicas de los sistemas endocrino y reproductivo. Por ejemplo hay casos donde algunas reinas secretan feromonas que inhiben el desarrollo del sistema reproductor de las larvas impidiendo que estas se desarrollen como reinas. Auque de menor importancia los sonidos también cumplen un rol en la comunicación.

     Las hormigas emiten sonidos (estridulación) específicos que sirven como señales de alarma hay una interrelación muy llamativa entre varias especies de cuncunas (larva de lepidóptero, en Chile muchas pertenecientes a la familia lycaenidae) y ciertas hormigas, en que la larva imita perfectamente la frecuencia del sonido de estridulación de ciertas hormigas, llamándolas cuando se siente en peligro(4). Otra característica importante de las hormigas es su haplodiploidia, en la cual los huevos no fertilizados se desarrollan en machos haploides y los huevos fertilizados en hembras diploides (Heinrich 1978, Brockman 1984). Este proceso en que se determina el sexo, favorece la selección por parentesco, en la cual la proporción de genes compartidos por las obreras(75%) condiciona el cuidado de la progenie de sus hermanas (altruismo reproductivo), de tal forma que aseguran indirectamente a través de sus parientes una mayor representación o inversión futura de sus genes en la población (fitness inclusivo), en comparación es como si estos individuos produjeran su propia descendencia (Hamilton 1964, Trivers & Hare 1976, Krebs & Davies 1993). Con respecto a la alimentación podría decirse que las hormigas en un sentido antropocéntrico son omnívoras, pero hay algunas con singulares especializaciones que mencionaremos a continuación (5). Las hormigas legionarias (Dorylus) son unas gigantes representantes de África, conocidas por su extrema voracidad son capaces de arrasar con grandes poblaciones de artrópodos, desde insignificantes insectos hasta grandes arañas. Otros géneros de hormigas carnívoras son Ponera y Eciton. Estas ultimas conocidas comúnmente como marabuntas (Eciton burchelli) tienen una fama digna de un mito, de hábitos gregarios estas hormigas pueden desplazarse grandes distancias, en algunas regiones de la selva de Panamá los nativos prefieren abandonar transitoriamente sus viviendas, volviendo después que ha ocurrido el asalto de estas voraces visitas, la parte ventajosa es que las casas quedan limpias de insectos, ratas, serpientes u otros inquilinos no deseables.
     Podríamos llamar hormigas "vegetarianas" a las que se alimentan de hojas, hongos o semillas. Las cortadoras de hojas tienen mandíbulas bien desarrolladas las que utilizan a modo de tijeras de podar, también sorprenden por el peso que pueden levantar (hasta 50 veces su propio peso) que proporcionalmente las haría uno de los animales más fuertes del mundo, hay algunas de estas específicamente del género Atta que no se alimentan de las hojas, sino que las utilizan como sustrato para el cultivo de hongos (6). El cultivo se lleva a cabo en galerías subterráneas, por un grupo diferenciado de obreras "pigmeas", ellas se encargan de podarlos y darles una mantención adecuada, evitar la proliferación de bacterias, mohos u otros agentes perjudiciales para el hongo. Además no pueden dejar que este crezca en demasía. (4). Hormigas como las del género Pogonomyrmex son cosechadoras de semillas, causando graves daños a los cultivos. Las semillas recolectadas son guardadas en grandes bóvedas dentro de sus nidos (bajo tierra), una de las dificultades que presenta este depósito es la humedad existente y para sobrellevar este problema e impedir que las semillas germinen o sean atacadas por hongos, estas hormigas estucan las paredes de los graneros con sus propias heces las que actúan como perfectos impermeabilizantes. Otro tipo de hormigas cosechadoras de semillas tienen un mutualismo con ciertas plantas, ayudan a la dispersión de las semillas incluso las entierran en lugares ricos en materia orgánica (abono), ya que las semillas no son precisamente el alimento de las hormigas sino que una estructura adosada a las semillas conocida como cuerpo del aceite le sirve de recompensa. Para terminar con las inauditas formas o especializaciones que las hormigas han adoptado con el fin de proveerse alimento, mencionaremos una singular asociación interespecífica, entre hormigas (Linepithema humilis) y pulgones (Hemiptera). Los pulgones producen un excremento azucarado llamado melaza, del cual las hormigas se alimentan. De hecho cuando estas estimulan el ano del pulgón con sus antenas, este suelta la melaza, a cambio la hormiga le da protección, defendiéndolos de sus enemigos naturales (chinitas, micro himenópteros, etc.) también a veces los albergan en sus nidos y les ayudan en la crianza de la progenie, incluso se ha visto que las hormigas transportan a los pulgones a plantas más vigorosas (en donde ellos puedan alimentarse mejor y por consiguiente generar más melaza) cuando la planta actual ya se ve muy deteriorada ( Ripa 1987). Y uno de los ejemplos clásicos de mutualismo, del cual no podría faltar si se habla de hormigas, es el que existe en géneros de algunas hormigas (Crematogaster) y las acacias estos últimos son árboles que presentan llamativas adaptaciones en pos de las hormigas, como el de proveerles refugio en orificios de sus espinas o alimento como el néctar segregado por glándulas de sus hojas, a cambio las hormigas le ofrecen su lealtad incondicional, siendo feroces defensoras de su hospedero, atacando en hordas a los intrusos ya se grandes herbívoros o glotonas orugas, incluso se ha visto que algunas colonias atacan plantas vecinas a las acacias para evitarle la competencia por recurso, se han hecho estudios en los que se ha demostrado que acacias sin hormigas crecen muy lentamente y se encuentran altamente parasitadas.

      En el mundo existen 8800 especies reconocidas de hormigas, y aún se espera descubrir un número similar, las cuales dominan una variedad de habitats y ambientes ecológicos donde alcanzan una gran abundancia (Holldobler & Wilson 1990). Se ha calculado un total de 1015 individuos vivos sobre la tierra. Siendo el 70% de ellos abundantes en las regiones tropicales.
En Chile existen 62 especies de hormigas, las cuales se distribuyen en 22 géneros, los cuales a su vez están adscritos a cinco subfamilias (Porinae, Pseudomyrmecinae, Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae) (Snelling & hunt 1975, Rojas & Elgueta 1995). En si la diversidad de formícidos en Chile es muy pobre comparado con la gran fauna mirmecológica de Sudamérica, esta incluye 10 especies consideradas como hormigas introducidas, cuatro con distribución neotropical, 14 con distribución patagónica, y 34 especies consideradas como endémicas (Modificado de Snelling & Hunt 1975).
      En conclusión las hormigas son unos organismos dignos de muchísimos y acabados estudios. Parece interesante hacer notar que individuos tan simples e insignificantes a la mayoría de nuestros ojos, en medio de la cotidianeidad, de la cocina, en el basurero o aplastadas por nuestro dedo, esten tan lejos de ser insectos simples, su intrínsico comportamiento social, los patrones que toman como insectos altamente evolucionados a la vez de ser muy diversas y ocupar una gran variedad de nichos ecológicos (siendo exitosas en casi todos ellos) además el cómo se relacionan con el medio y en cierto modo como a la vez juegan con su dotación genética las hacen individuos envidiablemente exitosos. Dentro del nido aún se guardan misterios pues el mundo de las hormigas es más fascinante de lo que aparece ante nuestros ojos...



(1) se están realizando estudios, especialmente con la hormiga toro australiana, sobre los compuestos activos de las secreciones de hormigas ya que muchos de ellos son excelentes bactericidas y antifúngicos.
(2) además podemos encontrar otros insectos eusociales como las termitas (Isoptera), algunas abejas y algunas avispas
(3) La diferenciación en reina dentro de las hormigas aún no está determinada completamente, pero se cree que al igual que en Apis mellifera (abeja de miel), esta se relaciona con un tipo de alimentación especial el cual se les da a ciertas larvas para guiar su desarrollo.
(4) Un estudio realizado por Phillip De Vries en Barro Colorado, demostró que en el género Thisbe de la familia Lycaenidae existe más que una simple relación entre hormigas y mariposas, se sabía que estas mariposas se alimentaban de árboles del género Croton y que formaban asociaciones simbióticas con hormigas, pero no se sabia bien la razón de esta conducta. Derivado de sus observaciones encontró que estructuralmente estas orugas presentan unos apéndices en el abdomen por los cuales secretan una sustancia dulce y nutritiva muy apetecida por las hormigas. Además cerca de la cabeza también poseen unas glándulas, cuya función es emitir feromonas, muy similares a las que poseen las hormigas. Pero lo más curioso que descubrió este investigador es una comunicación de tipo acústica que establecen estos individuos. En la cabeza esta oruga posee unas papilas vibratorias que emiten un sonido cuando la oruga mueve dicha zona. Este sonido es idéntico al que utilizan las hormigas para comunicarse. Gracias a esta intrincada relación, las orugas de Thisbe consiguen no sólo estar protegidas de sus depredadores, sino que sus eficientes guardianas también expulsan a otros insectos fitófagos que intentan competir con este licénido.
(5) Otra de las conductas notables que presentan las hormigas es la trofolaxis, la cual consiste en que cuando una hormiga encuentra alimento literalmente come hasta llenarse, para luego mediante regurgitación alimentar a sus hermanas.
(6) Una colonia cultiva sólo una clase de hongo -Mycelium- que es llevado por la reina al momento de formar la colonia.



Agradecimientos:
Primero que todo agradecer a todas aquellas personas que ayudaron y contribuyeron en este texto, quizás no los nombre a todos pero sepan que para ellos también van estos agradecimientos. En primer lugar agradecer a la Dr. Luisa Ruz por el apoyo y motivación que me ha dado en el mundo de los insectos, a Felipe Vivallo por las informaciones acerca de comportamiento en himenópteros, específicamente en abejas. También dar mis sinceros agradecimientos a Felipe Cortés y José Fajardo por la revisión y corrección del primer trabajo. A Omar silva y Mauricio Aguilera por las críticas del trabajo y por el aporte de datos logísticos.

Referencias:
Berg, S & Ville, M.1996. "Biología de Ville". Mc Graw-Hill interamericana.3ª edición. Pág. : 692
Bourke AFG (1997) Sociality and kin selection in insects. En: Krebs JR & NB Davies (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 203- 227. Blackwell Scientific Publications, Oxford, United Kingdom.
Brockmann HJ (1984) The evolution of social behaviour in insects. En: Krebs JR & NB Davies (eds) Behavioural ecology: An evolutionary approach: 340-361. Blackwell Scientific Publications, Oxford, United Kingdom.
Covarrubias R, R Fueyo & J Ipinza (1987) Algunos factores ecológicos que influencian la distribución espacial de nidos de hormigas. Acta Entomológica Chilena 14: 117-126.
Curtis, H & Barnes, S.1993."Biología". Editorial panamericana medica. 5ª edición. Pág.: 1228-1130
Fuentes JE, S Herrera & RG Medel (1996) Observaciones preliminares sobre uso de recursos y temperatura de actividad en ensamblajes de hormigas granívoras del norte de Chile. Acta Entomológica Chilena 20: 13 - 17.
Goetsch (1930) Como se entienden entre sí las hormigas. Revista del instituto Bacteriológico de Chile 1: 11 - 19.
Gordon DM (1996) The organization of work in social insects colonies. Nature 380: 121-124.
Hamilton WD (1964). The genetical evolution of social behaviour. Journal of Theoretical Biology 7: 1 - 52.
Henrich B (1978) The economics of insects sociality. En: Krebs Jr & NB Davies (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 97 -128. Blackwell Scientific publications, Oxford, United Kingdom.
Holldobler B & EO Wilson (1990) The ants. The Belknap Press of Harvard University press, Cambridge, Massachusetts.732 pp.
Hunt JH (1973) Comparative ecology of ant communities in Mediterranean regions of California, Berkeley. 131pp.
Hunt JH (1974) Temporal activity patterns in two competing ant species (Hymenoptera: Formicidae). Psyche 81: 237-242.
Ipinza J & L Capurro (1972) Heteroponera carinifrons en Antofagasta. Noticiario semanal del Museo Nacional de Historia Natural (Chile) 192: 7.
Ipinza J & H Schenone (1972) Heteroponera carinifrons, hormiga causante de cuadros anafilácticos en Chile. Boletín Chileno de Parasitología 27: 57 - 58.
Krebs Jr & NB Davies (1993) Behavioural ecology: an introduction to behavioural ecology. Blackwell Scientific publications, Oxford, United Kingdom. 420pp.
Porter CE (1910) Hongos cultivados por hormigas. Revista Chilena de Historia Natural 14: 111.
Porter CE (1915) Larva que vive en simbiosis con hormigas. Revista Chilena de Historia Natural 19: 50.
Ripa R (1987)Las hormigas y el hombre. Investigación y Progreso Agropecuario, La Platina (Chile) 44: 52 - 54.
Ripa R, F Rodríguez & M Rust (1998) Las hormigas y su relación con la agricultura. Revista Frutícola 19: 85-92.
Rojas F & M Elgueta (1995) Hymenoptera. En : Simonetti JA, MTK Arroyo, AE Spotorno & E Lozada (eds) Diversidad Biológica de Chile: 280-298. Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología, Santiago, Chile.
Simonetti JA, MTK Arroyo, AE Spotorno & E Lozada (eds) Diversidad Biológica de Chile: 280-298. Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología, Santiago, Chile.
Seger J (1991) Cooperation and conflict in social insects. En: Krebs Jr & NB Davies (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach: 338 -373. Blackwell Scientific publications, Oxford, United Kingdom. 420pp
Snelling RR & JH Hunt (1975) The ants of Chile (Hymenoptera: Formicidae). Revista Chilena de Entomología 9: 63- 129.
Toro H. Chiappa E. & Tobar C. (2003). Biología de Insectos. Ediciones Universitarias de Valparaíso. Pág.: 261-275
Torres H.(2001) Antecedentes Biológicos de hormigas presentes en Chile publicados en revistas cientificas nacionales y extranjeras durante el siglo XX. Revista Chilena de Historia Natural 74: 663 -668.
Trivers RL & H Hare (1976) Haplodiploidy and the evolution of social insects. Science 1991: 249 -263.
Wilson EO (1971) The insect societies. The Belknap press of Harvard University press, Cambridge, Massachusetts.548pp.
Wilson EO (1985) The sociogenesis of insect colonies. Science 228: 1489-1495.


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