LOS COMPONENTES DE LA COLMENA. CASTAS.
Dña. Susana Monteserín Real.
Dpto. de Biología de Organismos y Sistemas.
Universidad de Oviedo.

ELEMENTOS DE UNA COLMENA

      Cuando hablamos de colmena, nos estamos refiriendo a los dos elementos que la constituyen: el nido y el enjambre.

• El Nido
      El nido es el lugar que ocupa el enjambre (abejas), es decir, es la "casa". Proporciona alojamiento y abrigo, manteniendo un ambiente interno aislado del exterior. Además, sirve como lugar de cría y almacén donde se acumulan los alimentos y reservas para el invierno.
      De manera natural el nido de las abejas suele ser un agujero en viejos árboles, piedras…, las propias abejas lo acondicionan fabricando los panales de cera que utilizaran tanto para la cría como de almacén.
      El ser humano, para poder trabajar mejor las colonias de abejas y teniendo en cuenta que la actividad de la sociedad no se ve influida por el tipo de nido en el que se aloje, fabricó nidos artificiales (comúnmente denominados colmenas). La diferencia de una colmena doméstica con otra silvestre, sólo está en la forma externa del nido, siendo la organización interna y la población de insectos y su comportamiento idéntico en ambas.
      Para el desarrollo de la vida social, el primer elemento necesario es la existencia de un NIDO, en donde se aloje la colonia de insectos.

     En su interior el nido esta constituido por un conjunto de láminas verticales de cera paralelas, llamadas panales. En los nidos naturales, son las abejas las que crean estos panales y los pegan a la parte superior del nido. En las colmenas artificiales, es el ser humano el que le proporciona estos panales.
      Los panales mantienen una separación entre ellos constante, e igual al grosor de dos abejas (paso de abejas), de forma que las abejas pueden caminar por la superficie de los mismos sin estorbarse.
La naturaleza aislante e impermeable de la cera con la que están fabricados, contribuye al aislamiento térmico y de la humedad del nido, mientras que el conjunto de panales paralelos, por su disposición, divide al nido en cámaras de aire, que logran un aislamiento térmico del exterior, y permiten el mantenimiento de una temperatura constante en el centro (cámara de cría) de 33 a 34º C.

      También sirven para acumular los alimentos: néctar y polen para la alimentación de las larvas, o miel como reserva para el invierno.
      La estructura de los panales es compleja; están formados por una doble capa de celdillas opuestas, de forma de prisma hexagonal cuya base es una pirámide. Las aperturas de los prismas se abren a ambos lados de cada panal. Estos prismas están ligeramente inclinados, de forma que su contenido no se vierta cuando estén llenos de néctar.
      El perímetro hexagonal de las celdillas, es el que permite la mayor ocupación de superficie del panal, con el menor gasto de material en la formación de las paredes y formación de estructura más robusta.

DIFERENTES CELDAS, DIFERENTES SEXOS

      En los panales, el tamaño de las celdillas no es uniforme, resultando algo más amplias las situadas en el borde inferior del panal, esto tiene gran importancia en la determinación del sexo de los huevos que en ellas se depositen. Las obreras prepararan celdas grandes o pequeñas dependiendo de la cantidad de feromona real que está presente en su linfa.

      Si al introducir la reina su abdomen en una celdilla grande, éste no se comprime, su espermateca no libera espermatozoides y por tanto los huevos no saldrán fecundados. El resultado del desarrollo de este huevo virgen (haploide de 16 cromosomas) será un individuo macho.
      En aquellos casos especiales en los que las obreras ponen huevos sin fecundar en celdillas pequeñas destinadas para obreras salen machos pequeños, quizás por insuficiente alimentación, debido al tamaño de la celda, pero perfectamente fértiles.
      Cuando la reina introduce su abdomen en las celdillas centrales de pequeño diámetro, la espermateca se comprime y deja escapar un espermatozoide que fecundará el huevo descendiente.       Este huevo fecundado es diploide (de 32 cromosomas) y origina un individuo hembra.
Tanto las obreras como la reina son diploides y de sexo femenino. La diferenciación morfológica y funcional se debe a la alimentación de las larvas. La larva real es alimentada durante todo su desarrollo con jalea real, producida por las glándulas cervicales de las obreras nodrizas, esta jalea es un alimento rico en proteína que permite el desarrollo de los ovarios y el mayor tamaño de la reina, así como la no formación de las estructuras propias de las obreras como las cestillas para la recolección o la lengua larga. Las larvas de obreras, sólo son alimentadas con jalea real los tres primeros días de vida, no desarrollan completamente sus ovarios y quedan estériles.

• El Enjambre
     Un enjambre es la población de insectos (en este caso abejas) que constituyen una sociedad. Los componentes de esta sociedad están organizados cooperativamente en la obtención del bien común de la colonia.
      En una colonia de abejas nos vamos a poder encontrar con tres tipos de individuos morfológica y funcionalmente diferenciados que constituyen las castas: obreras, zánganos y reina.
      Una casta se puede definir como una “división que se encuentra en los insectos sociales, en la que los individuos están estructural y fisiológicamente especializados para realizar una función particular”.
      La casta trabajadora, está formada por las obreras que son las encargadas de las tareas de infraestructura y mantenimiento de la colmena.
      La casta reproductora esta formada por los machos (zánganos) y una hembra fértil (reina) que además de la función reproductora, interviene en la cohesión y organización de la colonia gracias a la secreción de feromonas, concretamente de la feromona real.

DETERMINACIÓN DEL SEXO

      Todas las células del cuerpo de las abejas hembras presentan en sus núcleos una doble dotación de cromosomas (2N = 32), que las caracteriza como seres diploides. Durante la gametogénesis (ovogénesis), los procesos meióticos hacen que sus óvulos sean haploides y contengan sólo 16 cromosomas.
      Los machos son haploides (N= 16), es decir sólo tienen una guarnición de cromosomas en sus células, en su gametogénesis no sufren reducción meiótica por lo que sus espermatozoides tendrán, como el resto de sus células, 16 cromosomas.
      La determinación del sexo se realiza en función del número de cromosomas del individuo, siendo hembras los diploides y machos los diploides. Es decir, de un huevo normalmente fecundado se originará una hembra, cuyo destino será ser obrera o reina, dependiendo de la alimentación que reciba; mientras que los machos nacerán a partir de huevos sin fecundar que, por un proceso particular llamado Partenogénesis, el individuo se desarrolla siendo haploide. Éste tipo de partenogénesis que origina machos se llama partenogénesis arrenotóquica.

DIFERENTES CASTAS DE ABEJAS

• OBRERAS
      Una colmena suele tener normalmente de 30.000 a 80.000 individuos de los cuales casi su totalidad son obreras. Las obreras son hembras más pequeñas que la reina y sus aparatos reproductores se encuentran atrofiados (no son funcionales), sólo en algunos casos de orfandad, las obreras ponen huevos (que no están fecundados) de los que saldrán zánganos de tamaño más pequeño que los puestos por la reina.
      Desde la puesta del huevo fecundado, una obrera tardará en nacer 21 días. Los huevos permanecen durante 3 días, a continuación eclosionan y surge la larva ápoda y ciega que será alimentada con jalea real durante tres días consecutivos. A partir del 3º día, las larvas se alimentan con una mezcla de polen y miel (pan de abeja) durante otros 3 días más y después, se sella la celdilla (celdilla operculada) para que sufran la metamorfosis. La abeja cuando nace, es pequeña, peluda, blancuzca, torpe e inofensiva.

El resumen del ciclo de desarrollo de una obrera sería:
- 3 días como huevo. No se alimenta.
- 6 días como larva en celdilla abierta.

Durante los 3 primeros días se alimenta de jalea real y los restantes de pan de abeja.
- 12 días en celdilla operculada. No se alimenta.

      Los insectos en su fase adulta tienen una vida corta, que se limita a una determinada época del año, generalmente a la primavera y el verano.
      Muchos insectos adultos, como las efémeras, solo viven unas horas, durante las que ni siquiera se alimentan y generalmente su actividad se reduce a la búsqueda de pareja para la reproducción y la puesta de los huevos.
      Las abejas, en cambio, tienen mayor longevidad que otros insectos, la duración de su vida depende de factores como el sexo y la actividad desempeñada.
      La vida de una obrera tiene una duración variable dependiendo de la época del año en la que nazca. Las nacidas al final del verano y que pasan el invierno en la colmena pueden vivir de 6 a 8 meses mientras que las que nacen al final de la primavera y pasan todo el verano de pecoreadoras son de vida corta y mueren agotadas al cabo de 6 u 8 semanas. Podemos decir que la vida media de las abejas obreras en general es de 35 días.
      A lo largo de su vida, las obreras realizan distintas tareas según su edad, hasta los 21 días no salen de la colmena (obreras de interior) y realizan diferentes funciones: Limpiadoras, Nodrizas (comienzan a desarrollar sus glándulas hipofaríngeas productoras de jalea real), Cereras (desarrollan las glándulas cereras), Almacenadoras, Guardianas y Ventiladoras.

      A los 21 días se les atrofian las glándulas cereras por lo que ya salen de la colmena (obreras de exterior) y se denominan pecoreadoras; son las encargadas de recolectar el néctar, polen y propóleo. Esta es la tarea más agotadora de todas por las que pasa una obrera.
      Estas secuencias no son seguidas por todas las abejas, así como hay abejas que llegan a pecoreadoras sin haber realizado las actividades anteriores. Algunas, parecen madurar prematuramente, al igual que otras pueden en determinadas condiciones rejuvenecer.
      Las obreras tienen varias características específicas; su tamaño es más pequeño que el de los demás componentes de la colmena y su abdomen también es más corto. Además, poseen un aparato bucal muy desarrollado con una lengua muy larga que les permite obtener el néctar que almacenan en el buche (bolsa en el estomago) para transportarlo a la colmena.
      Tienen una visión muy desarrollada ya que la necesitan para la recolección, localización, etc.
      En las patas posteriores, poseen una modificación denominada cestillo que les permite transportar el polen y el propóleo (resina de las plantas). Poseen un cepillo de pelos donde quedan recogidos los granos de polen, cuando este cepillo esta lleno, pasan el polen a los cestillos y lo transportan a la colmena.
      Una característica muy importante de las obreras es que son la única casta de la colmena que poseen en su abdomen 4 pares de glándulas cereras, estas, son las encargadas de producir la cera que se utilizara en la elaboración y arreglo de las celdillas de los panales. En su abdomen, también poseen glándulas de Nassanoff (en la parte posterior del séptimo terguito del abdomen formando una banda) encargadas de producir el olor característico de la colonia. Se puede ver a las abejas en la piquera con la glándula de Nassanoff abierta. Gracias a esta, las abejas de una misma colonia se reconocen unas a otras.
      El ovopositor atrofiado se ha convertido en un aguijón que utilizan como aparato defensivo. Este tiene forma arponeada por lo que tras clavarlo, y a no ser que pique en un cuerpo adiposo como por ejemplo el de otra abeja, la obrera muere ya que debido a su forma, el aguijón queda atrapado y desgarra parte del abdomen de la obrera. Al final del aguijón se puede ver una bolsita blanquecina (vesícula del veneno) encargada de introducir el veneno mediante movimientos contráctiles. El aguijón se debe quitar raspando con un objeto afilado (navaja) ya que si lo hacemos con los dedos, introduciremos todo el veneno al apretarlo.

• ZÁNGANOS
      Los zánganos son los machos de la colmena; se desarrollan en celdas más grandes que las obreras y proceden de huevos sin fecundar (es decir, serían óvulos). Nacen a los 24 días de la puesta, la celda operculada es fácilmente reconocible ya que es más abultada que la de una obrera.
      La época del año y las condiciones climáticas determinan la aparición y el tiempo de vida de los zánganos que por lo general es de 3 meses.
      Están presentes en la colmena desde la primavera hasta el otoño, generalmente el tiempo en que existen reinas sin fecundar. Cuando el flujo de néctar cesa (el alimento escasea) y no hay necesidad de fecundar nuevas reinas, los machos son expulsados de la colmena muriendo de frío y hambre en el exterior de la misma.Las colmenas sin reina o con reinas vírgenes continuaran tolerándolos, incluso alimentándolos, de manera que la copulación sea todavía posible (aunque lo probable es que sean fecundadas por zánganos de otras colmenas).

 

 

El resumen del ciclo de desarrollo de un zángano sería:
- 3 días como huevo. No se alimenta.
- 6 ½ días como larva en celdilla abierta. Durante los 3 primeros días se alimenta de jalea real y los restantes de pan de abeja.
- 14 ½ días en celdilla operculada. No se alimenta.

Las funciones del zángano en la colmena son varias:
- Fecundar a la reina: A los 12-24 días de su nacimiento ya están capacitados para el apareamiento y son capaces de realizar grandes recorridos en busca de una reina. Durante el vuelo nupcial, el más fuerte fecundará a la reina, acto en el que perderá la vida. Los que no consigan fecundar a la reina, vagaran de una colmena a otra (importantes transmisores de enfermedades).
- Producir calor: Calientan la puesta reemplazando a las obreras, que pasan a estar disponibles para realizar otras tareas.
- Repartir néctar: Un zángano puede proveer a más de 50 obreras, el néctar debe pasar varias veces por el buche de las obreras para llegar a ser miel, de esta forma, los zánganos contribuyen a la elaboración de la miel.
      Los zánganos, son fácilmente reconocibles por varias características como su mayor tamaño, su abdomen rectangular largo y robusto y su vuelo ruidoso.
      Poseen unos grandes ojos que les proporcionan un amplio campo de visión; esta es la casta que mejor ve ya que deben poder localizar a las hembras vírgenes en el vuelo de apareamiento.
      Otras características morfológicas que merecen ser señaladas son una lengua muy corta lo que les impide libar el néctar, debido a esto, deben ser alimentados por las obreras. No poseen cestillo en las patas posteriores por lo que no pueden transportar polen ni propóleos, además, tampoco poseen glándulas odoríferas lo que les facilita la aceptación en cualquier colmena. Los zánganos nunca presentan aguijón.

• REINA
      La reina es la única hembra fértil de la colmena. Nace a los 16 días de la puesta del huevo, tras la eclosión (pasados 3 días), será alimentada durante 6 días con jalea real, esta diferencia de alimentación es la que determina los cambios anatómicos y morfológicos que la distinguen de los demás miembros de la colmena. Tras estos 9 días desde la puesta del huevo, se opercula la celda para realizar la metamorfosis. La celda en la que se desarrolla una reina es especial (más grande y vertical) y se denomina celda real o realera. Generalmente está situada en los bordes del panal.

El resumen del ciclo de desarrollo de una reina sería:
- 3 días como huevo. No se alimenta.
- 5 ½ - 6 días como larva en celdilla abierta.

Durante los cuales se alimenta únicamente de jalea real
- 7 - 7 ½ días en celdilla operculada. No se alimenta.

 

 

      La vida de una reina puede tener una duración de 3-5 años, pero generalmente, el descenso de la puesta tras el tercero, obliga a los apicultores a renovarla. Para determinar la edad de una reina y ayudar a su localización en la colmena, se suele pintar en el tórax utilizando un código de colores que son: Blanco, amarillo, rojo, verde y azul. Este año (2004) toca verde.
      Desde el nacimiento hasta la entrada en celo pasan de 5 a 10 días, durante los cuales, la reina elimina con ayuda de las obreras las realeras existentes. Si naciesen 2 reinas a la vez, una pelea a muerte decidiría quien es la responsable de la colonia.
      Entre el décimo y vigésimo día de vida, la reina saldrá de la colmena a realizar vuelos de orientación y los vuelos de apareamiento. Se aparea con varios zánganos hasta que su espermateca (bolsa en la que almacena el esperma durante toda su vida) quede completa.
Si el tiempo es desfavorable mientras que la reina está en celo y esta no puede salir a fecundarse, ya no lo hará nunca quedando zanganera y siendo necesario sustituirla.
      A los pocos días (2–5) del apareamiento comienza la puesta (500–2000 huevos diarios en buenas condiciones) que dependerá de varios factores (edad de la reina, cantidad de abejas existentes en la colmena, entrada de néctar, espacio disponible).
      En cuanto a su morfología, la reina es más grande que los zánganos y obreras y presenta un abdomen largo y esbelto y unas patas fuertes, lo que la hace fácilmente identificable. Sus ojos compuestos son los menos desarrollados ya que apenas los va a utilizar a lo largo de su vida. Está desprovista de las herramientas de trabajo de las obreras (cestillos para la recogida de polen, glándulas cereras, buche bien desarrollado) y debido a su corta lengua, debe ser alimentada durante toda su vida con jalea real por ellas. Posee aguijón liso, más largo que el de una obrera y un poco curvado, aunque sólo lo utiliza en las peleas con otras reinas. La reina, al contrario de las obreras, no muere tras clavar su aguijón.
      La reina también se encarga de mantener a la colonia “unida”, sus glándulas mandibulares producen una sustancia (feromona) que recogen las obreras y distribuyen por toda la colmena permitiéndoles saber que la reina está presente. Esta feromona, mantiene unida la colonia, evita la construcción de realeras e incluso evita que las obreras se vuelvan ponedoras. La secreción de esta glándula decrece al hacerse vieja la reina, también, cuando en la colmena existe una gran población la concentración de esta sustancia por abeja disminuye.

BIBLIOGRAFÍA.

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